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第三章 长江上游初级生产力评估
植被既是重要的自然资源，又是自然条件（如地质、地貌、气候、土壤等）和人类开发利用资源状况的综合反映。随着全球变化的加剧及其对全球变化研究的不断深入，植被作为陆地生物圈的主体，在生态系统中的作用也日益受到重视，尤其是在全球物质循环、能量流动、调节全球碳平衡、减缓大气中CO2等温室气体浓度上升趋势以及维护全球气候稳定等方面具有不容忽视的意义。植被净初级生产力（Net Primary Productivity，NPP）是指绿色植物在单位面积、单位时间内所累积的有机物数量，表现为光合作用固定的有机碳中扣除植物本身呼吸消耗的部分，这一部分用于植被的生长和生殖，也称净第一性生产力。NPP作为地表碳循环的重要组成部分，不仅直接反映了植被群落在自然环境条件下的生产能力，表征陆地生态系统的质量状况，而且是判定生态系统中碳源/碳汇和调节生态过程的主要因子，在全球变化及碳平衡中扮演着重要的作用。自20世纪60年代以来，各国学者对NPP的研究倍受重视，国际生物学计划（International Biological Programme，IBP，1965～1974）期间，曾进行了大量的植物NPP的测定，并以测定资料为基础联系气候环境因子建立模型对植被NPP的区域分布进行评估如Miami模型、Thornthwaite纪念模型、Chikugo模型等。建立于1987年的国际地圈——生物圈计划（International Geo-Biosphere Programme，IGBP）、全球变化与陆地生态系统（GCTE）和最近出台的京都协定（Kyoto Protocol）均把植被的NPP研究确定为核心内容之一（IGBP，1998）。
长江上游地区面积广大，地形复杂，气候多样，植被类型丰富，是我国生态屏障关键区，也是重要的生态脆弱区和气候变化敏感区。同时，它还是我国生物多样性和自然保护集中区和我国重要的森林分布区、草地分布区。长江上游陆地生态系统特殊的地理区位、复杂的资源体系决定着它在我国生态系统中不可替代的战略地位。长江上游山地垂直气候多样，孕育了丰富的森林植被，是我国第二大林区，其陆地生态系统生产力在我国陆地生态系统生产力中具有十分重要的作用。目前，长江上游地区正在大力进行封山育林、公益林和人工林基地建设和实施天然林保护工程、退耕还林工程。可以预计，随着森林面积的不
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断增加，长江上游地区陆地生态系统初级生产力在我国陆地生态系统初级生产力中的地位也会发生变化。因此开展长江上游植被NPP及其时空分布的研究，对于掌握该区域的生态系统质量状况和自然生产能力具有重要的意义。
第一节 NPP研究概述
人类研究陆地植被生产力及其地理分布有相当长的历史，有关学者从不同角度及学科对NPP的估算进行了深入细致的研究，取得了丰硕的成果。从空间尺度上来说，可分为NPP定位观测、区域NPP模拟估算和全球NPP模拟估算三种尺度。
对陆地植被初级生产力的研究方法主要有2种：野外收割实测法和利用模式模拟计算法。第一种方法就是在单位面积的土地上收割某种植物，晾干后称重计算该种植物的生产力。Wittaker等利用全球各种植被实测数据估算了全球陆地生态系统的净初级生产力为59 Pg/yr；第二种方法就是通过模式中的参数化方案来模拟各种植被的净初级生产力，该方法现已成为估算陆地生态系统生产力的主要手段。自Lieth发表了首张基于回归模型（Mi-ami模型）用计算机模拟的全球NPP分布图，全球陆地生态系统NPP的研究就成为全球碳循环研究的热点领域之一。Cramer对IGBP支持的17个模型统NPP年平均值为54. 9 Pg，其中最高的NPP出现在水热条件良好的热带地区（>1000gC/m2/yr），温带地区的NPP居中（500~700 gC/m2/yr），NPP最低值出现在寒冷和干旱地区（<20gC/m2/yr）。
基于地面的NPP定位观测，只能收集到数公顷面积的不同生态系统类型的实测数据，然后根据各种生态系统类型，用以点代面的办法外推区域及全球NPP总量。由于这些估算是基于空间实测数据，迄今仍被用作全球NPP估算的参照。在区域或全球尺度上，人们无法直接和全面地测量NPP，因此利用模型估算NPP已成为一种重要而且被打多数学者广泛接受的研究方法。现有的NPP模型大体分为气候生产力模型、生理生态过程模型、光能利用率模型和生态遥感耦合模型四类。
NPP估算模型的优缺点及适用条件如表3.1所示。
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表3.1 不同NPP估算模型优缺点比较表
模型类型 气候生产力模型 模型举例 优点 缺点 (1)生理生态机制不是很Miami Thornthwaite Chichugo (1)模型简单 (2)气候参数易获取 清楚 (2)估算结果以点代面 (3)估算误差较大，是一种潜在的NPP 生理生态过程模型 CENTURY TEM BIOME-BGC (1)生理生态机制清楚 (2)可以模拟、预测全球变化对NPP的影响 (3)估算结果较准确 (1)区域尺度转换容易，适宜于向区域及全球推光能利用率模型 CASA， GLO-PEM SDBM 广 (2)许多植被参数可由遥感获得 (3)可以获得NPP的季节、年际动态 (1)遥感数据在获取NPP空间分布信息时得到了生态遥感耦合模型 有效利用 BEPS，改进(2)具有模拟、预测功节、年际动态(3)植被变化信息能立即反映在NPP估算上 的PEM模型 能，可以获得NPP的季(1)模型复杂 (2)所需参数较多，而且难以获得 (3)区域尺度转换困难 (1)缺乏可靠的生理生态基础 (2)无法实现NPP的模拟及预测(3)光能传递及转换的的过程中还存在许多不确定性 (1)BEPS模型比较复杂，所需参数较多，在参数确定上人为因素影响较大 (2)改进的PEM模型虽然对生理生态过程作了简化，但NPP估算精度受LAI影响较大。 适用于小面积样区、区域及全球尺度上的NPP估算 适用于区域及全球尺度上的NPP估算 适用于空间尺度较小、均质斑块上的NPP估算 适用于区域潜在NPP的估算 适用条件
总体上看，气候生产力模型比较简单，在资料欠缺和技术落后的情况下，它的应用比较广泛。生理生态过程模型仍是当前陆地NPP估算研究的主要手段，而区域尺度转换则是它所面临的关键问题。近年来，随着遥感技术的发展，光能利用率模型已成为NPP估算的一种全新手段，它利用遥感所获得的全覆盖数据，使区域及全球尺度的NPP估算成为可能，但其生态学机理还有待于进一步研究。而生态遥感耦合模型则是综合了生理生态过程模型和光能利用率模型的优点，通过LAI将二者整合起来，可以反映区域及全球尺度的NPP空间分布及动态，增强了陆地NPP估算的可靠性和可操作性，表现出巨大的发展潜力。
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近年来关于中国陆地植被净初级生产力时空特征分布的研究工作也陆续开展开，研究的方法主要采用静态统计模型或改进的光能利用率模型以及过程机理模型来估算我国陆地各种植被的净初级生产力，并且讨论了各种气候要素对于我国陆地植被净初级生产力的影响作用。利用光能利用率模型估算植被NPP有三大优点：1）模型比较简单，可直接利用遥感获得全覆盖数据，在实验和理论基础上适宜于向区域及全球推广；2）冠层绿叶所吸收的光合有效辐射的比例可以通过遥感手段获得；3）可以获得确切的NPP季节、年际动态。因此，近年来，光能利用率模型已成为NPP模型的主要发展方向之一。
本研究选择目前国际和国内上应用较多的CASA模型来评价长江上游地区植被净第一性生产力。
第二节 研究方法与技术路线
1. 研究方法 1.1 模拟模型
光能利用率模型估算植物的NPP主要是基于资源平衡的观点，即假定生态过程趋于调整植物特性以响应环境条件，认为植物的生长是资源可利用性的组合体，物种通过生态过程的排序和生理生化、形态过程的植物驯化，就趋向于所有资源对植物生长有平等的限制作用。在某些极端或者环境因子变化迅速的情况下，如果完全适应不可能，或者植物还来不及适应新的环境，NPP则受最紧缺资源的限制。由此认为，任何对植物生长起限制性的资源(如水、氮、光照等)均可用于NPP的估算，它们之间可以通过一个转换因子联系起来，这一转换因子既可以是一个复杂的调节模型，也可以是一个简单的比率常数。NPP和限制性资源的关系可用公式表示如下：
NPP=Fc×Ru
其中，Fc：转换因子，Ru：限制性资源。
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