发布时间 : 星期一 文章生态学2009年幻灯片讲义更新完毕开始阅读44bf4bfcfab069dc502201d2
吴中华 《普通生态学》简明讲义
的，而每一个物种的生态位都同其他物种的生态位明显分开，这种现象称为生态位分离（niche separation）
? 如果用宽或窄来描述某种生物现实生态位超体积的限度的话，就称为生态位宽度(niche width)
第六节 生活史策略 Life History Strategy
一 生活史(life history)的概念
生活史又称为生活周期(life cycle)是指一个生物从出生到死亡所经历的全部过程 ? 生活史的关键组分：身体大小 (body size)、生长率 (growth rate)、繁殖
(reproduction)、寿命 (longevity)
? 研究生活史的意义：主要研究生物间生活史的相似性和相异性以及它们与特定 环境或形成背景的联系；主要是比较性研究，而不是绝对性研究
二 生活史策略（life history strategy）
? 生活史策略是生物适应环境的整体过程，由许多方面的对策所构成，如生殖对策、个体大小对策、休眠对策等，是生物在生存斗争中获得的生存对策。主要包括：能量分配与权衡；个体大小对策；繁殖对策；生境分类；滞育和休眠；迁移和扩散；复杂的生活史周期；衰老等方面
? 生殖对策( reproductive strategy)包含两方面的内容，生殖者存活的问题与生殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off） ? 休眠（dormancy）也是生物一种能量协调使用的生活史策略。休眠使生物在度过极端恶劣环境时，具有充分的抵抗能力，无疑将大大提高生物的生存机会
? 迁徙（migration）能使生物避开恶劣的环境，还能开拓新的栖息场所，但它同样存在着生存和能量消耗的问题
攻击行为（attack behavior）动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为 防御行为（defense behavior）生物为减少自身或其种族被外界不利环境因素以及 其他同种或异种个体伤害而进行的行为
通讯（communication）主要指动物间主动的信息交流，表现为一个动物借助自身 行为或身体标志（发出信号）作用于其他个体（同种或异种）的感觉器官，从而 改变后者的行为
三 能量分配与权衡
? 能量分配（energy allocation）：单次生殖或多次生殖；大量小型后代或少量大
型后代
? 能量的限制导致必须进行能量的权衡（energy trade-off）：生存和繁殖
? 任何真正的生物的生活史策略，是一种能量协调的结果。能量的合理分配对生 物适应外界环境也有着重要意义 ?
四 个体大小对策 ? 体型大小与寿命
? 体型大小与内禀增长率
第 9 页 共 34 页 4/6/2013
吴中华 《普通生态学》简明讲义
Southwood的解释：单位重量代谢率→寿命→生殖期→内禀增长率 ? 适应意义：体型大、寿命长→ 调节功能强→竞争能力强
体型小、寿命短→ 遗传变异大→生态幅广
五 繁殖对策
? 繁殖对策( reproductive strategy)包含两方面的内容，繁殖者存活的问题与繁殖效率的问题。因为这是一队矛盾体，生物必须在这两个问题间进行权衡（trade-off）。 ? 不同植物种的个体寿命（τ）和生境中有利于该种一个世代生存繁殖的时间长度（H）之比，可表示生境持续稳定性（τ/ H）。
（一） 生态对策（bionomic strategy）
? 生态对策指生物适应于生存的环境并朝一定的方向进化的―对策‖，两种典型的对策是r-对策和K-对策
? 在r对策和K对策之间，还存在着各种过渡类型，形成了一个r~K连续对策系统。在自然界中，大多数的动物处于中间类型，真正属于r对策和K对策的很少
K对策 r对策 生境特点 稳定 不稳定
生物特性 出生率低、寿命长 出生率高、寿命短 个体大 个体小
进化对策 高竞争能力 高繁殖率和强扩散能力 竞争能力 强 弱 种群特性 自稳定种群 非自稳定种群
（二） 繁殖价值和繁殖效率
x龄个体的繁殖价值(reproductive value)（RVx）是该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）
一 繁殖价值的表达：
当年繁殖价值：表示当年生育能力（M）；（2）剩余繁殖价值：余生繁殖的期望值（RRV）；则繁殖价值RV有：RVx = M + RRV
? 大多数生物的繁殖价值开始较低，随年龄增长而升高，再随衰老而降低
二 繁殖概念
? 繁殖与生殖是两个不同的概念
1）繁殖：有机体生产出与自己相似后代的现象，包括
? 无性生殖(asexual reproduction)，包括: A. 营养繁殖（vegetative propagetion)：
生物体的一部分发育为一个个体的现象；B 孢子生殖(spore reproduction)：生 殖细胞不经过有性过程直接发育成新个体的繁殖方式；
? 有性生殖(sexual reproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式 2) 生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。 ? 繁殖的生态学意义
第 10 页 共 34 页 4/6/2013
吴中华 《普通生态学》简明讲义
? 在一定条件下的扩展性 ? 对多变环境的适应性 ? 繁殖速度 ? 繁殖潜力
? 在自然选择下的进化速度
三 亲本投资 (parental investment) ? 概念
– 有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量
? 雌雄性的差异
– 雌性亲本投资远大于雄性
? 亲本投资方式
– 有抚育习性的生物
? 产生较少子代，主要投资在抚育上 ? 产生较多子代，在抚育上投资较少
– 无抚育习性的生物
? 产生个体小的子代，数量较多 ? 产生个体大的子代，数量较少
四 繁殖成本(reproductive costs) ? 概念
– 有机体在繁殖后代时对能源和资源的所有消费
? 分配原理
– 生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，如果增加某一环节的能量分配，必然要减少其它环节能量分配为代价
– Gody于1966年提出的―分配原理‖(principle of allocation)
? 能量协调的证据
– 温带森林的树种年生长量可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较加以确定；
– 哺育期的雌红鹿比待生育的雌红鹿有较高的死亡危险； – 现时生育力越大的轮虫个体，未来存活的可能性越小； – 果蝇飞行时间增加，导致生育能力下降。
五 繁殖格局(reproductive parterns) 一 一次繁殖与多次繁殖
繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物 (semelparity)； 一生中能够多次繁殖的生物称为多次繁殖生物 (iteroparity)。 二 生活年限与繁殖
A) 有机体的寿命有两种： ? 生理寿命：由遗传性决定
? 生态寿命：由生态环境所决定，并具有可塑性
第 11 页 共 34 页 4/6/2013
吴中华 《普通生态学》简明讲义
B) 繁殖格局
? 从适应性：提前繁殖比延迟繁殖有利；一次繁殖比多次繁殖有利 ? 从生境：延迟繁殖有利；多次繁殖有利
六 生境分类
Grime（1979）的 植物生活史对策的分类—Grime的 CSR三角形 ? R (ruderal)：原意杂草，表示经常受干扰的生境
– R-选择：资源的分配主要选择给生殖，为干扰型选择。
? C (competitiong)：原意竞争，表示便于竞争种利用的生境
– C-选择：资源主要分配给生长，为竞争型选择。
? S (stress)：原意胁迫，表示资源有限的生境
– S-选择：资源主要用于维持存活，为胁迫忍耐型。
? 三角形模型
– 三种生活史式样的物种出现率呈现三角形规律，并分别占据三角形的三个角，过渡型的植物占据中间位置。
七 滞育和休眠
? 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育
? 滞育 (diapause)：是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育
? 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation)
八、 迁移和扩散 ? 迁徙(migration) ? 扩散(dispersal)
? 迁移的模式：反复往返旅行、单次往返旅行、单程旅行
九、复杂的生活史周期 ? 复杂的生活史周期
–变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) –世代间变化：包括形态转换 ? 适应优势
–扩散与生长间平衡 –生境利用最优化
十、衰 老 ? 衰老现象
–生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降 ? 衰老的原因
第 12 页 共 34 页 4/6/2013