发布时间 : 星期三 文章NO与植物抗逆的关系更新完毕开始阅读519fb98f84868762caaed5eb
甘肃农业大学生命科学技术学院 发育生物学课程论文
当外界病原物侵染植物后，引起植物过敏反应（Dowler, 1994; 何晨阳，1996），此时NO参与抗病过敏反应，即通过形成活性氧化突增（oxidative burst），参与启动快速防卫抗病反应和细胞编程死亡过程（Ninnemann, 1996；Jabs, 1996; 宋凤鸣, 1996）。NO 能诱导烟草抗花叶病毒(TMV)的能力（魏小红等，2005），外源活性氧处理和病原驱动的氧化突增，都需要NO的存在才能发挥最大的作用（Dangl, 1998）。
但同时NO又是一种氮自由基，可能与其他自由基一样有直接毒杀作用（Dangl, 1998）。可与O2- 作用，生成破坏作用极强的超氧亚硝酸根离子，引起核酸的亚硝酰化而导致DNA的断裂；并可与酶分子的Fe-S中心结合诱变这些酶的生化性质。因而它在动物病理条件下和巨噬细胞中可大量合成，直接起细胞毒杀作用，杀死细菌等病原。另外，NO可通过诱导植物植保素基因的表达达到抗病的目的（Noritake,1996）。 2.4 NO通过植物氮代谢的调节提高植物的蛋白含量
魏小红（2006）发现NO可调节烟草和小麦氮代谢及蛋白含量。NO能通过调节植物体内硝酸还原酶（nireate reductase,NR），调节植物体内含氮化合物，提高植物蛋白含量。
3. NO与植物激素的相互作用关系
有关NO与植物激素的最早报道是在植物衰老领域的研究，Leshem和Haramaty（1996）发现NO参与了乙烯的释放。在水分胁迫下，小麦根尖NOS活性迅速上升，产生的NO是诱导ABA积累的关键信号分子（Zhao et al.,2001）。水杨酸（SA）也是植物天然产生的生长调节物质之一。SA在植物抗病反应中的积累可以抑制过氧化氢酶而使细胞积累H2O2，它也是植物系统获得性抗性建立的关键信号分子（Chen et al.,1993）。NO与SA的关系较为复杂，不仅NO可以作为信号诱导SA合成，而且SA也可以激活植物NO合成途径（Klessing et al.,2000）。NO与SA复杂的关系还表现在它们的信号传递途径上，一些基因的表达仅需要NO或SA，而另一些基因则需要NO和SA的协同作用（Durner et al.,1998）。
细胞分裂素可以诱导烟草和拟南芥细胞培养物的NO合成（Tun et al.,2001）。一些细胞分裂素的效应能够被NO模拟，NO供体诱导苋幼苗中betalaine的积累，细胞分裂素诱导的betalaine的积累被NOS抑制剂抑制（Scherer and holk,2000）。这些结果表明NO可能具有调节细胞分裂素的作用。
在豌豆保卫细胞和其他表皮细胞中ABA诱导NO的迅速合成（Neill et al.,2002a）。在拟南芥（Desikan et al.,2002）和蚕豆（Garcia Mata and Lamattina,2002）中也发现了同
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样的现象。在拟南芥悬浮培养物中，ABA不能诱导NO的合成（Tun et al.,2001），说明ABA诱导的NO合成具有组织特异性。在豌豆中，ABA诱导的保卫细胞NO的合成是气孔关闭所需要的，当用清除剂PTIO去除NO时，ABA诱导的气孔关闭则被显著抑制。药理学证据表明NOS作为一种NO的来源，ABA诱导的气孔关闭和NO的合成都被L-NAME抑制，但不被钨酸盐抑制（Neill et al.,2002a）。
NO对植物的其他作用也可能与激素有某些关系，例如玉米根尖的生长既可被生长素促进，也可被多种释放NO的药品处理所刺激。Pagnussat等（2002）报道生长素能够诱导黄瓜根合成NO，虽然NO的合成途径还没有确定，但黄瓜根的生长和侧根的形成需要NO。NO的作用位点应处于生长素的上游，因为NO清除剂不能抑制生长素的作用（Gouvea et al.,1997），但目前仍然不知道NO是否参与生长素合成。现已证明植物的种子萌发、下胚轴生长、叶片生长及脱黄化等光敏色素调节的光控发育过程也涉及NO的作用（Beligni and Lamattin,2000; Giba et al.,1998;Leshem and Haramaty,1996），深入研究这些过程中的NO与各种植物激素的关系将有助于阐明NO在植物中的作用方式。
4. NO的信号转导
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SA的生物合成 MAPKs NO 与含有铁的蛋白质相互作用，调节其活性 磷酸蛋白激酶的活化 蛋白质巯基的 S-亚硝酸化 GCs的活化 cGMP 被(cGMP)-PDEs代谢 cGMP-门离子通道的活化 cADP 代谢？ 通过从胞内贮藏库释放，细胞质[Ca2+] 已确定的途径 可能的途径 图2 NO的信号转导
Fig.2 NO signaling transduction
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