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第Ⅲ篇 代谢与生物能
第二十二章 糖代谢
内容
代谢的概念 313 糖代谢 313
9．1 糖的酶水解（消化） 313 9．2 糖的中间代谢 314 9．2．1 糖的合成代谢 314 9．2．1．1 光合作用 314 9．2．1．2 糖原的生物合成 325 9．2．1．3 淀粉的生物合成 326 9．2．1．4 蔗糖的生物合成 326 9．2．1．5 乳糖的生物合成 326 9．2．1．6 葡萄糖的生物合成 326 9．2．2 糖的分解代谢 327 9．2．2．1 糖原的分解 327 9．2．2．2 葡萄糖的分解 330 一、糖酵解作用 330
二、丙酮酸的有氧氧化——三羧酸循环 335 三、丙酮酸的其他代谢途径 344 四、乙醛酸循环 346
五、戊糖磷酸途径（己糖磷酸支路，HMS） 347
六、其他单糖的分解代谢 350 9．3 糖代谢的调节 353
9．3．1 糖原合成代谢的调节 353 9．3．2 糖酵解的调节 355 9．3．3 三羧酸循环的调节 355
9．4 人类及高等动物的糖反常代谢——糖尿 356 总结性思考题 357
提要和学习指导 本章主要内容是代谢概念，自然界糖类的合成和分解途径。对糖代谢的调节和控制以及糖代谢与生物，特别是与人类和动物的关系，也作了必要的阐述。学习本章时应注意： 1．首先明确代谢的正确涵义和对生命的重要性。
2．在学习糖的合成和分解具体途径前，应首先对糖类的复杂代谢途径作概括性的了解，使自己对糖类在生物体中的主要代谢途径有一个比较清楚的概念。
3．在学习糖的合成代谢时，首先要认识到自然界糖类的起源是靠绿色植物的光合作用。弄清楚糖原和淀粉的合成途径及酶类在糖类生物合成反应中的重要性。学习糖类分解代谢时要把糖的酵解和三羧酸循环途径弄清楚，注意各反应过程中能量的产生和消耗。在学了糖酵解和三羧酸循环的正常途径后要联系由糖酵解产生的丙酮酸与工业上的发酵产品（如乙醇、乙酸、丙酮、乳酸等）的关系。
4．要注意各种糖代谢的调节机制和人同高等动物糖代谢反常时的主要病患。
代谢的概念
代谢，亦称新陈代谢，其意义有广义和狭义之分。广义的代谢是泛指生物活体与外界不断交换物质的过程，包括从体外吸取养料和物质在体内的变化。狭义的代谢是指物质在细胞中的合成和分解过程，一般称中间代谢。合成代谢是机体的建设方面，而分解代谢则为破坏方面。新旧物质不断互为消长，以维持生物的生命。故代谢过程实为矛盾的统一过程，是生命现象的基本特征。
合成代谢一般是将简单物质变成复杂物质，而分解代谢则是将较复杂物质变为简单物质。
糖、脂和蛋白质的合成途径各有不同，但它们的分解途径则有共同之点。那就是：糖类、脂类和由氨基酸脱氨后产生的酮酸最后都经三羧酸循环氧化成CO2及水。
代谢反应一般为酶促反应，而且受内外环境因素的影响和调节。在代谢过程中常伴随能量的转变。合成代谢一般是吸能反应，分解代谢一般是放能反应。放出的能一部分供合成代谢之用，其余则供机体生活使用或发散为热。
糖代谢
生物所需的能量，主要由糖的分解代谢所供给，成人每天所需的热能约60％～70％来自糖类。植物能将CO2及水合成糖类，人类和动物则利用植物所造的糖类以供给热能。
人类及其他生物要利用糖类作能源，首先须将比较复杂的糖分子经酶解作用（即消化作用）变成单糖后才能被吸收，进行代谢。本章将就糖的酶解、糖的生物合成和分解分别介绍。
9．1 糖的酶水解（消化）
糖类中的二糖及多糖在被生物体利用之前必须水解成单糖。生物水解糖类的酶为糖酶。
糖酶分多糖酶和糖苷酶两类。多糖酶可水解多糖类，糖苷酶可催化简单糖苷及二糖的水解。多糖酶的种类很多，如淀粉酶、纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶等。现以淀粉酶所催化的淀粉（及糖原）的酶水解为代表加以阐述。
淀粉（或糖原）的酶水解 水解淀粉和糖原的酶称淀粉酶。淀粉酶有α-淀粉酶及β-淀粉酶②两种。α-淀粉酶主要存在于动物体中（如唾液中的唾液酶），β-淀粉酶主要存在于植物种子和块根内。它们都能水解淀粉及糖原的α-1，4葡萄糖苷键。α-淀粉酶可催化淀粉或糖原分子中任何一个部位的α-1，4葡萄糖苷键分裂，β-淀粉酶则只能催化从淀粉（或糖原）分子的非还原性的一端开始分裂，变成麦芽糖单位。α-和β-淀粉酶对α-1，6葡萄糖苷键皆无作用。水解α-1，6葡萄糖苷键的酶为寡糖-α-1，6葡萄糖苷键酶（存在于小肠液中）。淀粉酶水解淀粉的产物为糊精和麦芽糖的混合物。
淀粉→糊精→麦芽糖
二糖的酶水解 二糖酶中最重要的为蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶。它们都属于糖苷酶类。这3种酶广泛分布于微生物、人体及动物小肠液中。其催化反应为：
人和动物小肠能直接吸收单糖，通过毛细血管进入血循环。各种单糖的吸收率不同（D-半乳糖＞D-葡萄糖＞D-果糖＞D-甘露糖＞D-木糖＞阿拉伯糖）。吸收机制不单纯是单糖的扩散。D-半乳糖和D-葡萄糖吸收率之所以特别高，是因为小肠粘膜细胞膜有一种专一性运载蛋白（transport protein）和Na+参加了转运作用。由于Na+与运载蛋白结合使运载蛋白的构象改变，从而适宜于与D-半乳糖和D-葡萄糖结合使其易于通过小肠粘膜细胞膜进入毛细血管。有下列结构的糖才能与运载蛋白结合：
2-D-羟基和5-羟甲基或甲基是作为活性运载机制的必需基团。
9.2 糖的中间代谢
活细胞中的糖代谢，一方面进行糖类的合成，利用各种可能转变为糖的物质合成糖类；绿色植物还可利用CO2，H2O，通过光合作用合成淀粉。另一方面进行糖的分解，通过一系列复杂化学反应产生CO2，H2O及ATP（储能物质），也可转变为脂类（糖是合成脂酸和脂肪的主要物质）、氨基酸、固醇以及其他许多细胞的成分。无论是合成或分解都需要通过糖的磷酸化合物为中间产物，其中葡糖-6-磷酸更重要。这些主要变化途径，可概括表示如图9—1。
9．2．1 糖的合成代谢
糖的合成代谢主要介绍光合作用和糖原、淀粉、蔗糖和乳糖的生物合成。
9．2．1．1 光合作用
（一）概念 自然界的糖类，起源于植物的光合作用。绿色植物的叶绿素能吸收阳光的能进行光化学反应使水活化。活化水放出氧同时还原CO2成简单糖类，简单糖类再合成二糖和多糖。光合作用的总反应可表示如下：