第22章糖代谢 联系客服

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另一途径是动物组织及酵母细胞内丙酮酸可由线粒体丙酮酸羧化酶(含生物素的蛋白质)催化变成草酰乙酸。

还有一种途径是动植物都有的,即丙酮酸通过烯醇丙酮酸磷酸,由丙酮酸磷酸羧化酶催化转变为草酰乙酸。

这3种代谢途径都是重要的,因为可以补充三羧酸循环因其他代谢而消耗的草酰乙酸和苹果酸,同时也是糖酵解的辅助途径。

四、乙醛酸循环(glyoxylate cycle) 在植物和微生物体中还可通过所谓“乙醛酸循环”使乙酰CoA转变成琥珀酸,后者再经草酰乙酸步骤转变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。

乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径,其过程可表示如图9-19。

异柠檬酸经异柠檬酸裂解酶催化产生琥珀酸和乙醛酸的反应如下:

乙醛酸经苹果酸合成酶催化与乙酰-CoA缩合产生L-苹果酸的反应如下:

乙醛酸还可促进脂酸的代谢。微生物利用二碳化合物(如乙酸等)作能源也靠通过乙醛酸循环。

乙醛酸循环的异柠檬酸裂解酶(isocitrate lyase)和苹果酸合成酶(malate synthetase)是三羧酸循环所无的。

思考题:乙醛酸循环与三羧酸循环的异同是什么?

五、戊糖磷酸途径(己糖磷酸支路HMS) 糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径,但许多实验指出:生物体中除三羧酸循环外,尚有其他糖代谢途径,其中戊糖磷酸途径为较重要的一种。在动物及多种

微生物体中,约有30%的葡萄糖可能由此途径进行氧化,其代谢途径可简示如图9-20。

参加戊糖磷酸途径的酶(均存在于细胞浆内)有: 1.葡糖-6-磷酸脱氢酶,Mg2+

2.内酯酶(lactonase),反应2无酶参加亦可进行,但内酯酶可加快反应速度。

3.葡糖酸-6-磷酸脱氢酶(氧化脱羧) 4.戊糖磷酸表异构酶,4核糖磷酸异构酶 5.转酮醇酶(transketolase)又称转羟乙醛酶 6.转醛醇酶(transaldolase)又称转二羟丙酮基酶 7.转酮醇酶 8 .葡糖磷酸异构酶

图9-20中,5到7各反应为戊糖途径。参加这一途径的转酮醇酶和转醛醇酶通过下列3个反应把戊糖途径同糖酵解作用可逆地联系了起来。

转酮醇酶只转移二碳单位,转醛醇酶只转三碳单位。二碳或三碳单位的供体为酮糖,其受体则为醛糖。这3个反应的化学过程可表示如下: 反应5: 反应6:

反应7:

整个戊糖磷酸途径的总反应可表示如下式: 6×葡糖-6-磷酸+12NADP++7H2O→5×葡糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H++H3PO4