发布时间 : 星期日 文章植物根和根际的研究方法更新完毕开始阅读61eb5886b9d528ea81c779a6
但也有不少研究工作者使用其倒数，即根冠比。一般地说，地上部的干重大于地下部，因而冠根比通常大于1。但这种比例并不是很稳定的，生态条件的改变能使田间作物的冠根比发生很大的变化。例如，盐度、干旱和淹水这样的胁迫条件降低了根中细胞分裂素的合成及其向茎部的转移，对茎生长和蛋白质合成产生影响，故调节了地上部生长。又如，在缺磷条件下，冠根比减小等等。
仅仅从冠根比的数据还不能很有效地说明根系对于作物的效率，还应从分析或模拟整体的生长模式和估计生态系统的初始生产力中得到更多的信息。根系在生长早期阶段一般是活跃地积累与地上部相关的干物质，随着季节的推移，积累干物质的速率减慢。
更重要的是，当考虑根系对作物生长的效率时，根在土壤层中的分布是比根重更为关键的因子，如旱地作物的抗旱性能取决于是否有—个分枝很多的深根系统。有试验指出，作物地上部的生长与位于30㎝以下的根系生长有显著的相关性。因而，研究作物地上部与根系的关系时绝不应仅仅局限于干物重的比扔，比如可以找出根系长度与地上部发育阶段的关系等。
此外，对于所有能够控制作物冠-根关系的生态因子研究来说，必须与控制作物生育的激素机制的生理学研究密切地结合。20世纪70年代以来，根系生理学家已经发现作物地上部和根系生长之间存在显著的激素反馈机制。
(七)根系研究室 根系研究室是在玻璃壁法的基础上发展起来的。单独介绍根系研究室是因为它集中了许多研究手段，已经或将是现代化的进行根系观察和研究的场所。
1 设计特征 根系研究室一般有地下通道，每边都有透明的窗口，植物的地上部分则暴露在田间生长环境下。最早的根系研究室是1900-1905年在德国建成的。早期研究室规模较小，大部分采用经人工处理的土镶，有4—6个观察室。分别于1961年和1966年在英国东茂林(East Malling)试验站建成的两座光型(phototype)现代根系研究室，对于现代根系研究产生了很大的影响。尽管随后在不同国家建立了相似的研究室，但按照研究目的的需要，有的玻璃窗口后是自然原状土，有些则是人工处理的土壤。
但对自然的、未经搅动土壤的玻璃壁根系的观察仍以英国东茂林试验站的为最好。这两座根系研究室结构相似，地下通道长30m，宽2.1m，高2.1m。地下通道两边有48个窗口，每边24个。窗口的高和宽分别为122㎝和102㎝。
下边是低水泥墙，上面为可以调节的钢架。在安装窗框以前，首先记录地下通道两边剖面情况，随后把壁上的土壤从安窗处取下2-3㎝厚。将土样按层次分装在盒子里，风干后依同样的次序再填于安好的窗口后，这样就可以得到没有孔隙，清晰平滑的观察表面。窗户几乎是与地面垂直的，仅有2.5㎝向前的倾斜。
屋顶的边缘距地面只有25㎝高，以减少微环境改变对所研究植物的影响。里边装有电光源及6个小型遮光排气风扇。玻璃面厚6.4㎜，刻有1.3㎝×1.3㎝的方格，以便确定根系位置和绘图。1966年后建立的实验室里也有些窗面不是整块玻璃板而是由许多小的可移动玻璃板组成的，小的玻璃板较不易破碎，所有这些窗口都用遮光的百叶窗覆盖着。为了获得玻璃后环境条件的变化信息，在玻璃后面土壤的不同层次、距离处安装了一些测定仪器，如测温计、水分负压计、中子探测器等。
后来不断涌现出来的根系研究室，常常按实际情况作改进。例如，改高进口为低平进口，如1975年美国爱荷华爱玛的根系研究室就安装在露天地下。为了对土壤中水分、养分、农药等的移动有更多的了解，许多根系观察室与渗漏计结
合起来的研究设施也逐渐建立起来。在这些根系观察室的底部装有过滤板和水溶液取样设备，以进行土壕中离子运动的评价。
2 记录方法 对根系的观察包括对根的分枝、根色、根的生长方向等的定性方法。基于频率的直接观察，可以获得半定量的根密度数据。
可以把根系绘制在方格纸上进行定量测定，还可以在玻璃上覆盖透明金属箔片，用防水笔把根系描下来。描制完后，用计图器在箔片上测定根长。
用迅速的方法还是以直线截获法为好，玻璃上已经具有现成的方格系统，只需在原地计数根系与方格系统的交点数，就可依前述公式计算出根系长度。在玻璃壁上通常方格间距是5㎝×5㎝，但也可视根系密度或强度增大或威小。强度很高的根系甚至达到15㎝×15㎝的间距，而强度低的最好用小些的间距。使用这种直线截获法，不仅可以得到根长的信息，而且能很好的了解作物生长过程中根系的发育及其在土壤剖面中的分布。
根系强度和根系密度分别是单位面积和单位体积的根长。通常根系密度并不能从根系强度的数据计算出，因为根系在玻璃表面具有集中生长的浓度效应。可以从玻璃后取一定体积的土样，按一定的方法测出其中的根长，然后计算根系密度。如果观察窗用有机玻璃制成，且土壤为粘土，根系的密度可能会加大许多。粘土干燥时，在观察表面上会出现许多裂缝，根就会密集生长在这些裂缝中。如果在观察窗后，白根和深色土反差分明，就可以拍摄下来，并可用图像分析仪作记录，但这种情况并不普遍。因此，由有经验的工作者原地观察进行记录往往是最常用的方法。
用双目显微镜能够对根系和土壤原生物(fauna)进行详细观察，显微镜可以放在木架上或安在手推车上，这种推车要能在固定观察角度时上下左右自由移动。
用时差电影摄影机可以获得很有价值的有关根系发育、腐烂的数据。一架普通的电影摄影机经改装后可以在电马达的操作下，以一定的时间间距(由电钟控制)用16㎜的电影胶片进行拍摄，曝光时可用与快门同步的闪光灯。
3 根的光敏性 在玻璃后观察、记录、测量根系需要光源。然而记录过程中，光照对于根系生长的影响是值得引起重视的。不同作物对光照的敏感性不一致，比如Pearson的试验(1974)表明，短时间玻璃壁前的光照对玉米、棉花、大豆和西红柿等根系的生长几乎不产生影响，而对于花生的影响却是显著的，大大地降低了其根系的伸长速率。连续暴露于光照之下会妨碍果树根系生长，加速其木质化，影响侧根发育：若每天只暴露20min到2h之间，则能大大地减轻这种不良影响，而每周30min的曝光仅在初夏光照强度高时才产生影响。
总的来说，由于用这种方法得到的数据也是相对数据，在大多数情况下，短时间光照影响是可以忽略的。除了观察时间外，关闭所有窗口，也是防止藻类生长的必要手段，否则它们会大大影响观察的清晰度。
4根系研究室研究情况 根系研究室早期对多年生的木本植物根系研究较多，研究其根量的季节性变化，根的木栓化和腐烂过程，冠—根关系，根生长速率的昼夜变化，温度和水分对根系生长的影响等等。近年来，有关农作物的研究中逐渐开始利用根系研究室方法，着重于根系的分布，水分吸收，昼夜变化对根径的影响，以及不同的土类中根系的仲展分布等等，主要指示作物为玉米和棉花。
根际和根际的研究方法
一 根际的定义
根际(rhizosphere)是受植物根系生长的影响，在物理化学和生物学特性上不
同于原土体的特殊土壤微区，是植物、土壤、微生物及其环境条件相互作用的场所，也是各种养分、水分、有益和有害物质及生物作用于根系或进入根系参与食物链物质循环的门户，是一个特殊的生态系统。根际的范围通常是指距离根表1-4㎜的土壤微区，但因植物种类和土壤的性质不同，根际范围变异很大。根际的变化是一个动态过程；它不仅存在于垂直根面指向土体的横向方向上，也存在于沿根轴的纵向方向上，并且根际动态过程在这两个方向上存在着时空变异。
自1904年德国微生物学家Hiltner提出“根际”的概念以来，随着研究手段的不断改进和人们认识的逐步深入，其内涵和外延已经得到了极大的丰富和发展。根际是植物、土壤和微生物及其环境相互作用的中心，是植物和土壤环境之间物质和能量交换员剧烈的区域，是各种养分和有害物质从无机环境进人生命系统参与食物链物质循环的必经通道和瓶颈。环境胁迫下的根际动态是植物对环境刺激内应的集中表现，植物根系释放的分泌物强烈地改变了根际的生物学和化学过程，不仅可以活化土镶养分、提高土壤养分资源的利用效率，而且还可以钝化根际中的有毒物质，使植物免遭毒害，减少对食物链的污染。由此可见，研究根际动态过程具有重要的理论和实践意义。正因为如此；有关根际动态的研究一直是国内外环境生物学、植物学、植物生理学、土壤学、微生物学、生态学、遗传学和分子生物学等学科联合研究的重要内容，也是国际研究的前沿领域。
为了纪念Hiltner提出“根际”概念100周年以及Hiltner对根际研究的巨大贡献，2004年9月在德国的慕尼黑召开了“Rhizosphere-2004”根际研究国际学术研讨会，大会认为经过近一个世纪的研究与实践，根际的研究已经深入到植物—土壤—微生物相互作用研究的各个领域，特别是在根际生态调控、根际管理、根际对话、根分泌物作用机制、根系分子生物学、微生物与病原菌的相互作用、根际研究方法等方面取得了重要进展。尽管如此，人类对根际相互作用过程的认识和理解仍然相当有限和不完整，未来根际研究的一个重要挑战是充分利用现代研究技术包括模拟模型和分子生物学技术，深入揭示根际过程及其相互作用的实质，利用根际动态过程的理论和知识定向管理、操纵和调控根际相互作用的过程，从而提高植物的营养状况、改善农产品品质、提高植物系统的健康水平和保护生态系统的生物多样性，通过根际生物的修复控制和减少环境污染，恢复脆弱生态系统的健康，实现农业和自然生态系统的可持续发展。因此，有关根际的研究正在受到国际多领域科学家越来越多的关注。 二 根际环境的研究概况
植物的根际环境主要涉及根际的物理、化学和生物环境，实际上三者并没有严格的区分，而是相互更加、共同作用，从而主宰根际动态过程的强度和方向。根际的物理环境指根际的微观结构、根际养分分布；根际的化学环境包括根际土壤的酸碱状况(pH)、氧化还原状况(Eh)、根际养分的有效性；根际的生物环境主要指根际微生物特点及根分泌物的作用等。
(一)根际的物理环境 人们通过电子显微镜观察证实，作物根与土壤之间有一粘液层，它是由根冠表皮细胞分泌的粘液、根际微生物分泌物、脱落细胞的降解产物等组成的。此粘液层的厚度可达10—50?m，粘液层的外沿最先吸附土壤中的粘粒，以后再伸展到土壤孔隙中与土壤相混合。粘液与土壤混合层可以扩展到离根表l-4㎜。粘液层具有亲水性，土壤中的可溶性养分可以溶解于其内而被根系吸收。粘液层中含有大量有机物质，是微生物繁殖生存的天然培养介质。
根冠分泌的粘胶与根表的土壤或砂粒粘结在一起形成了特殊的根壳结构；由于根壳的存在，使根际结构产生了较大差异，根毛在很小的程度上对根壳的形成
起作用，这些根壳通常被细菌和真菌定植。对于玉米而言，根在生长过程中皮层和表皮的脱落细胞会保持着较高的活性。根冠分泌的粘液、根壳结构和脱落的具有活性的根缘细胞对于植物的根系生长和植物生存具有重要的生态意义。
根际土壤中的养分分布是不均匀的。由于植物的吸收速率和土壤中各种养分移动性的大小不同，养分在根际出现亏缺或累积。以质流方式向根运输的养分，调节土壤的水分状况和养分浓度可以改变根际养分的亏缺或累积状况。对根际养分变化的研究表明，植物根系的吸水性能与土壤养分、水分和温度等环境条件有着密切的关系，同时又影响近根微区土壤中养分的迁移性和有效性。根际微区内养分的变化可以认为同时受到吸收和供应两方面的制约。因此，对根系的生长发育和养分吸收产生影响的各种因素，如根系的生理年龄；根密度；土镶水分、质地、缓冲能力和温度条件等都会明显地影响根际土壤中养分的亏缺范围?养分供应的强度和容量，迁移机理，植物的蒸腾强度等，并对养分的补给产生影响。如当土壤溶液中离子浓度和蒸腾强度较大时，养分的供应以质流为主，根际微区内有可能出现养分果积；反之，养分的迁移机制可能以扩散为主，容易在根际微区出现养分亏缺。
（二）根际的化学环境 土壤中植物所需的许多养分的有效性都受土壤的酸碱度(pH)和氧化还原状况(Eh)的影响。而根际土壤的pH和Eh环境与非根际土有很大区别。植物根系分泌质子是根际土壤酸化的直接原因。1983年马斯纳，1984、1986年刘芷宇等的研究表明，根际的酸碱性主要是由根系吸收阴阳离子不平衡所致，例如：当植物以NH4+—N为主要氯源时，由于阳离子的吸收占优势，力维持植物体内电荷平衡，根系溢泌出的H+多于 HCO3—或OH—，致使根际土壤呈酸性。反之，当植物以NO3——N为主要氯源时，根际土壤呈碱性。另外，根系呼吸以及根和根际微生物分泌物、植物种类、施肥等对根际土壤酸碱性也有重要影响。根际的Eh状况与非根际土也不同。对旱作来说，由于根际微生物活动的结果，根际土的Eh低于非根际土，这也能提高某些养分的有效性。由于水稻存在叶片向根的输氧组织，因而水田根际土Eh状况与旱田相反。另外，当植物N，P，K供应不足时，根际Eh也有下降的趋势。人们还发现，凡是耐瘠薄的作物品种，都有酸化根际的现象，这对作物在养分逆境条件下吸收P，Fe，Mn，Zn等难溶态养分是大有益处的。
根际pH值 根际土壤pH值与非根际土壤pH值差异很大。根际加值的改变主要是由与植物根系养分吸收相偶联的质子和有机酸的分泌作用引起。不同的氮竞形态(NIt4—N，N断—N)影陶根系明阳离子吸收的比值，因此，对植物根际微区pH值影响很大。但是；这种变化的情况因不同植物种类、根的不同部位的根际微区差异而异，这是因为不同根系或根部位酸或碱的释放速率不同，例如：禾谷类大多数作物，吸收阴离子大于阳离子，根际为碱性环境1蘸科植物，吸收阴、阳离子的比值几乎相等；根际呈中性；而养麦类和豆科植物，吸收阳离子大于阴离子，形成酸性的根际环境。因此，安排作物的耕作和混播时也需要考虑与根际pH值变化的关系。除了氮源对根际微区pH值产生影响，缺磷和缺铁也会诱发某些双子叶植物根系分泌质子。阴阳离子平衡的科学依据是无净电荷越过根土边界。根际的pH值变化产生许多后果，如影响对酿碱敏感元素的可镕性及植物的养分吸收，影响植物根系的生长，还可能通过对根际生物的影响间接影响植物营养状况，如利用根际酸化作用抑制小麦全蚀病病原菌，防止根病，促进根系的健康生长。
阴阳离子吸收不平衡是造成根际pH值改变的主要原因（Hedley，et al ，