发布时间 : 星期日 文章植物地理学专题作业更新完毕开始阅读680795f75f0e7cd1842536f2
“越洋扩散”在历史生物地理学的再次兴起
摘要：海洋打破了陆地或淡水类群地理分布的完整性，是通过先前连续陆地碎片化的形式进而出现越洋扩散或隔离分化进行说明的。板块构造理论的验证提供了一个全球性的隔离分化机制，以及用于隔离分化的分支系统学首要理论，帮助建立起越洋扩散的视图，也可以作为一种罕见现象的不得已而为之的解释。越洋扩散在分布格局和植物区系演化中起到了关键性作用，表明越洋扩散的重要性已经被强烈地低估了。具体地，发散谱系的分子关系对越洋扩散的解释优于各种类群间断分布对构造隔离分化的解释，从青蛙到甲虫到猴面包树。其他证据，例如安乐蜥蜴在岛上巨大的基因流，也预示越洋扩散出乎意料的高频率。越洋扩散的复活是历史生物地理学在隔离分化和扩散解释之间转变的重要理由。这种新的观点表明生物群是更具活力，比以前想过的要有更近的起源。扩散的高频率也显示，许多生物地理研究的基本方法的假设需要被重新评估或许推翻——即隔离分化相较之分散来说是先前验证的更可能的解释。
前言
生物地理学里一个经典的问题是解释为什么海洋破碎造成了陆地和淡水类群具有地理图形化的分布。为什么澳大利亚，新西兰，新几内亚和南美洲南部都能发现南方山毛榉（假山毛榉属）？为何出现在斐济群岛的蜥蜴，他所有的近亲都在其他地方？
从达尔文那时，直到20世纪60年代，对于这些问题的主要的回答是“越洋扩散”[1]。虽然通过长途跋涉而得到成功定植的物种很少出现，但合理的散布机制很容易想象：喜光植物的种子和孢子可能是通过空气运送，更大的种子可以通过洋流传播。动物，如鳄鱼和蜥蜴至少可以游中等距离，有翅动物能够飞到遥远的大陆，大部分种生物可在“自然筏”中进行传播[2]。达尔文[3]和其他国家支持海洋扩散合理性的科学家，通过实验证明生物（大多植物种子）可以在海水中生存几个星期或几个月，通过的踪迹可以发现植被垫浮远海。更显著的是，远洋扩散的支持者认为，一些岛屿从未被连接到其它陆地。因此，这些岛屿上所有的原生生物祖先必须通过水上扩散才能抵达。通过远洋扩散使偏远岛屿有效定植的例子（如南山毛榉），包括大陆和更少的偏远岛屿，可以通过相同的机制进行说明。
在20世纪60年代和70年代，两次开发点燃历史生物地理学的又一次革命，它大大减少远洋扩散的感知重要性[4]。首先是板块构造理论的验证，这提供了在
全球范围内隔离分化的解释。如根据板块构造可以完美的解释南方山毛榉的分布特点：这种类群可以被广泛地分布在冈瓦纳古陆，轻松地与“漂流”大陆一起分离。第二个重要的发展是分支系统学思想的传播。分支系统学用于重建系统发生关系。因此，提供了客观的方法，无论是连接不同类群展示历史还是与虚拟隔离分化的历史间都是一致的。
从板块构造和分支系统学的溶合出现的隔离分化生物地理学有吸引力是有几个原因的。特别是，它提供了许多分类群的间断分布的统一解释。例如，冈瓦纳古陆的破碎可能解释其它广泛分布的群体，如不仅南部山毛榉的分布，而且还有鲷鱼，侧颈海龟等等[5]。此外，隔离分化假说显然可以被证伪：如果宗族的分支历史不匹配虚拟隔离分化的历史，特定类群的重要性的可能会被具体的隔离分化事件反驳。相比之下，分支生物地理学声称扩散的假设是不可证伪的，因为所有的关系可以通过一些分散的假说[6]来解释。隔离分化生物地理学经常响起积极轻蔑的一个扩散生物地理学；例如，尼尔森[1]描述扩散学派为“不可能，罕见的，神秘的，和神奇的一门科学。”
不管是通过上述论证的内在逻辑或通过其倡导的尖锐态度，隔离分化来主宰历史生物地理学已成定局[7]。扩散的关键为海岛的解释，但对于既可以由隔离分化或扩散来解释的情况下，大多数生物地理学假设隔离分化是更可能的解释[4]。然而，摆在现在的理性社会。然而，现在是理性社会。在过去的几年里，越来越多的学者支持海洋扩散，往往是在以前已经解释了隔离分化的情况下，重新研究的数量得到了强劲增长。总的来说，这些研究代表了历史生物地理学的重大转变，既对我们如何看待生物群的地理历史又对我们用来破译历史的方法都产生深远的影响。
1. “越洋扩散”的正确理解
越洋扩散，不是构造隔离分化。
对于海洋扩散新的支持主要来自于物种形成的时间问题，通过估计基于分子序列谱系发散时间的DNA测序的改进方法从而进行继续开发和信息的获取。在一个典型的案例中，姐妹类群在海洋屏障两侧发生相对竞争的解释是一个比较老的隔离分化事件和一个最近的海洋扩散所形成的。在许多这种情况下，分子的发散（如核苷酸或氨基酸序列）用隔离分化进行说明显然太小。例如，Baum[8]发现，内转录间隔区的猴面包树（猴面包树属种）的DNA序列提示的5-23万年的年龄类群出现在非洲与澳洲。即使最早的估计是发生120万年前受这些大陆
的构造分离的解释影响的结果[9]。其他类群为其分子关系在构造隔离分化一直支持远洋扩散的动物，包括淡水硬骨鱼[10,11]，食肉动物[12]，狐猴[12]，猴子[13]，鳞类爬行动物[14,15]，蛙[16]，飞虫[17]，和在金虎尾科[18]、香皮茶科[19]的被子植物等等。
化石记录也已经用于记录谱系分歧的，因此，也用来评估竞争隔离分化和扩散的假设。尤其是首次出现的类群化石记录，被用来表明发生分歧来解释隔离分化。例如，伦德伯格[30]从丽鱼的化石记录，首次出现南半球没有在冈瓦纳发展时期碎裂的争论。他指出，一些越来越高层次的类群如慈鲷是宁可被嵌套也不会出现在化石记录中的，直到冈瓦纳碎裂后，进一步加强了它的现状。布里格斯[24]回顾了类似的论点如鱼、鸟、鹦鹉。最近的其他例子包括猴面包树[8]，变色龙[14]，和几组哺乳动物[12]。类群地域分布的化石记录也可以被隔离分化怀疑。例如，Pole[25]指出，大多数现存的新西兰被子植物谱系不从该地区的晚白垩世时得以知晓。即使这些类群存在于冈瓦纳古陆解体时，如果不是他们在新西兰还合并在一起的时候就存在的话，那么他们一定是后来由越洋扩散所造成的。 2. 分散与隔离分化的证据问题
一个主要反对扩散的假设是，他们是不可证伪的，因此被指是不科学的。然而，值得注意的是，如果可行的隔离分化假设被伪造，则分散支持被默认。此外，特定扩散的假设所预测扩散时间和姐妹谱系的位置，因此受到驳斥。
更引人注目的反对意见是涉及的化石和分子证据的质量或相关性用来反驳隔离分化。分子关系的分析被批评的原因有多种，包括使用可疑的化石时期校准，违反了分子钟假设，没有置信区间和使用不恰当的分类群[20]。一个更根本的批评是，化石和分子发散的测年方法过于感性。例如，所有的分子测年分析，必须假设对基于其他谱系的谱系演化率的观察有问题时才做的。然而，如上所指出的，保守的选择可以在这样的分析来制备。因此，摆在我们面前的选择是使用仔细保守诱导或一个地区进化树的方法，忽略血统分歧时任何信息之间的完全依赖的时间。
3. 远洋扩散的其他显著例子
3.1塔斯马尼亚州和新西兰的植物
塔斯马尼亚岛和新西兰是由海洋1500公里分开，但两地共有一些200种本地植物（不包括兰花）的大概是所有分散在塔斯曼海。在200种代表塔斯马尼亚植物群的15.2％，而新西兰的植物群[21]12.6％。如果我们假设这些品种平均
持续为4-5亿年[21]，其中在塔斯马尼亚州和新西兰之间大多数必须在过去的几百万年就开始分散。
3.2巴哈马安乐蜥蜴的基因流
利用微卫星数据，Calsbeek和Smith[22]研究发现在巴哈马岛屿安乐蜥蜴之间有显著的基因流。分散的洋流方向是通往所有七个岛屿间的方向，通过漂流从而形成牵连的自然扩散。有些岛屿100公里便有一处。因此，越洋扩散的频率是高得惊人的。 4. 讨论
如果隔离分化生物地理学是一场革命，我们现在正处于一个反革命之中，主要得益于新的证据支持[10-11,23-28]的远洋扩散。类似之前的革命，反革命的看法转变是与谱系的历史和方法的破译有关。与许多生物学问题一样，不同进程相对频率在感知历史的移位，从产生间断分布主导过程视图的隔离分化到隔离分化和扩散之间更均匀平衡的关系。
越洋扩散的高频也预示了现代生物群对时间的深刻了解。具体来说，这意味着特定的线性陆地集合能够被大多数生物地理学家认可。这种情况出现在某些最特殊的岛屿上，如新西兰，马达加斯加，查塔姆群岛，还有西印度群岛和夏威夷群岛。然而，它也可能出现在大洲上。例如，新生代的变色龙在马达加斯加和非洲之间明显出现三次迁移。
在过去的几十年里，生物学家们越来越认识到生物变化的迅速，如对物种的研究、大灭绝的研究、进化数量的研究和陆地范围内分布变化的研究。为越洋扩散解释地球上奇异现象增加了充满活力的观点和广泛的支持。间断分布，在一些特定的情况下，可以通过板块的缓慢漂移解释。然而，随着这种模式越来越多地被推翻现状的出现，通过类似东西航空公司图（图1）[29]来模拟跟踪漂流和跨洋路线越来越盛行。