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第五章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念、意义与度量 一.呼吸作用的概念、特点与意义 1.有关呼吸作用的概念
呼吸作用:植物体一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解,释放能量的过程。
有氧呼吸:利用O2,将有机物彻底氧化成无机物,释放全部能量的过程。
? C6H12O6+6O2 → 6CO2+6H2O+2881.2kJ
无氧呼吸:缺O2条件下,不彻底氧化分解,释放部分能量, 无氧呼吸的代谢途径： 酒精发酵：
C6H12O6 → 2C2H5OH+2CO2+100.8kJ
乳酸发酵：
C6H12O6→ 2CH3CHOHCOOH+75.6kJ
? 呼吸基质:
2.呼吸作用的特点:生物氧化的特点 3.呼吸作用的意义（P98）: 二.呼吸作用的度量
1.呼吸速率:单位时间单位重量的植物组织（或原生质毫克氮)所放出的CO2的量（QCO2)或吸收的O2气的量（Q O2）。 ※呼吸速率在植物生理研究中的应用价值: ⑴代表生命状态的强弱；
⑵表示能量供应状态；判断某过程与能量的相关程度； ⑶表示物质的消耗强度；
⑷判断某一条件对植物生理过程的影响: 2.呼吸商（RQ）:
植物组织在一定时间内放出的CO2量与吸收O2气量的体积比或摩尔比。
放出的CO2(体积或摩尔) RQ= —————————— 吸收的O2(体积或摩尔)
意义:一般不用来判别呼吸强弱,而是用来判断呼吸基质性质或氧气供应状况的指标。
.※影响呼吸商大小的因素: ⑴.底物种类:
分子中含氧越高,RQ越大。CH2O: RQ=1 脂肪.蛋白质:RQ＜1 有机酸:RQ ＞1;
⑵.氧气供应状况:如同时存在无氧呼吸, RQ增大; ⑶.底物氧化程度:氧化不彻底， RQ减小; ⑷.是否伴随有羧化反应:有, RQ减小; ⑸.是否伴随有其它物质的还原反应:
如果脱下的H没有进入呼吸链,而是用于其它物质的还原(NO2.NO3),会降低氧的消
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耗,使RQ增大。
第二节 呼吸代谢途径 一.有氧呼吸:
1.EMP-TCA循环:供能;物质转化枢纽;一切有机物走向彻底氧化的最终途径; 2.HMP途径:提供还原能力;提供中间产物;抗病;辅助供能; 二.无氧呼吸:酒精发酵和乳酸发酵: 对无氧呼吸的评价: 利,弊 三.其它途径:
1.乙醇酸氧化途径:光呼吸、水稻根中的供氧; 2.乙醛酸循环:将脂肪转化成糖;
四.呼吸作用的多条途径及其之间的关系 1.多条途径的表现:
⑴底物降解的多条途径 :
⑵电子传递的多条途径:多条呼吸链; (3)末端氧化酶的多样性:
? ⑵电子传递的多条途径:多条呼吸链
? 线粒体内膜上的呼吸链呼吸代谢电子传递的多条途径
抗氰呼吸的意义(即交替氧化酶途径)
（1）放热增温:放热有利于开花、授粉、受精. （2）增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老.
（3）在防御真菌感染中起作用:甘薯块根感染黑斑病时，抗病品种抗氰呼吸高于感病品种。
（4）分流电子:当细胞色素主路电子饱和发生满溢状态时，交替途径起到了电子分流的作用。
? ⑶末端氧化酶的多样性:呼吸链中能够直接将电子传给氧的酶称为末端氧化酶. ? ※线粒体中的末端氧化酶
①细胞色素氧化酶 将电子由Cytaa3传给氧，生成水。是主要的末端氧化酶，承担氧消耗的4／5。
②交替氧化酶(抗氰氧化酶） 在有氰化物存在条件下仍能运行,也称抗氰呼吸。其末端氧化酶是交替氧化酶，催化电子直接由 CoQ传到氧，对氰化物不敏感。
(CN-主要抑制Cyta3) ※细胞质中的末端氧化酶
①酚氧化酶 含铜氧化酶.将酚氧化成醌.脱下的2H传给1/2O2,形成H2O. 单酚氧化酶：酪氨酸酶
多酚氧化酶：儿茶酚氧化酶（PPO） 与抗病性有关
制红茶：利用酚氧化酶
制绿茶、烤烟：抑制酚氧化酶. ②黄素氧化酶
以FAD为辅基,也称需氧脱氢酶.
能直接将脱下的2H传给O2,形成H2O2.存 在于乙醛酸循环体中，使脂肪酸氧化分解。
③抗坏血酸氧化酶 含铜，以1/2 O2为受体,形成脱氢Vc和H2O.
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与植物受精过程有关，有利于胚珠发育。
2.不同呼吸途径间的关系:通过共同中间产物相互连接. 多条呼吸途径和多种末端氧化酶 各种末端氧化酶的主要特性比较 四.光合与呼吸作用的关系: 1.对立性;
物质代谢角度: 能量代谢角度: 2.相互联系:
原料与产物的统一;
相同的能量形态和生成方式; 有相同的中间产物;
思考题:从物质代谢和能量代谢的角度,说明呼吸作用和光合作用的区别和联系。
第四节 呼吸作用的调节与影响呼吸作用的因素
一.呼吸作用的调节
(一)外因的调节:O2.温度.
(二)内因的调节 主要以反馈方式进行
1.通过中间产物的反馈调节:主要是后续产物对上游酶活性的抑制，称为反馈抑制。 糖酵解的调节 2个关键酶: F-6-P激酶、丙酮酸激酶 2.通过腺苷酸能荷的反馈调节
能荷:以腺苷酸系统衡量细胞能量状态的概念. ATP+1/2ADP
能荷= ———————— ATP+ADP+AMP
活细胞的能荷一般稳定在0.75-0.95范围,使细胞能够经济地利用能量。
调节方式:ATP、AMP等是调节酶的变构激活剂或变构抑制剂。TCA循环的调节和效应物
3.通过脱氢辅酶的反馈调节 细胞中的脱氢辅酶系统: NADH+H+/NAD+ NADPH+H+/NADP+ FADH/FAD FMNH/FMN
脱氢辅酶系统参与中间产物的形成环节,也参与能荷系统。 一般而言,还原态 辅酶是负效应物，起抑制作用； 氧化态辅酶是正效应物，起促进作用。
? 二.影响呼吸速率的因素
? (一)内部因素的影响 种间差异.器官差异
? 幼嫩器官＞衰老器官，生殖器官＞营养器官, 雌蕊＞雄蕊
(二)外因的影响 1.水分含量的影响
(1)风干种子含水量对呼吸的影响:(图5-18;P117表) 安全水分线：束缚水的最高含量。 (2)多汁器官含水量对呼吸的影响:
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2.温度的影响:正常情况下影响最大的因素。 (1)呼吸作用的温度三基点:(图5-19)
最低温:呼吸作用能够进行的温度下限。 最高温:呼吸作用能够进行的温度上限。 最适温:持续维持高水平呼吸的温度。
(2)呼吸作用的温度系数(Q10):温度每上升10oC呼吸加速的倍数。 (t+10)oC的呼吸速率
Q10= ———————— Q10=2~2.5 toC的呼吸速率 (3)温度波动对呼吸的影响:
图: 温度结合时间因素对豌豆幼苗呼吸速率的影响 3.O2含量的影响
O2 :氧气含量影响呼吸速率和呼吸类型
氧气对呼吸速率影响:氧饱和点,与温度有关。
氧气对呼吸类型影响: O2 <3%,以无氧呼吸为主; 4%~8%,两种呼吸共存; 达9%时无氧呼吸停止, 9%的含氧量被称为发酵消失点。 巴斯德效应: 氧气对无氧呼吸的抑制作用。
无氧呼吸的危害:（1）酒精中毒;（2）释放的能量少，不能满足需要;（3）有氧氧化的中间产物不能形成，影响其它物质的合成。 氧气对呼吸的影响 4. CO2含量的影响
CO2含量达1%, 呼吸受到影响; 达5%,受到明显抑制; 达10%,造成二氧化碳中毒。 5.机械损伤
使呼吸加速进行。
（1）氧化酶直接与底物接触;
（2）某些细胞转变成分生组织状态。 6.其它:微量生长素、氮肥可是呼吸加强。
第五节 呼吸作与农业生产
一.呼吸作用与农业栽培 保证呼吸作用正常进行。 二.呼吸与抗病
植株感病后,呼吸增强,可以提高抗病性。 三.呼吸与粮食贮藏
粮食安全贮藏的条件:低温、低湿、低氧 四.呼吸与果蔬贮藏
果蔬安全贮藏的条件:低温、高湿、低氧
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糖酵解过程
丙酮酸在呼吸途径中的地位 TCA循环 乙醛酸循环
脂肪酸通过乙醛酸 循环转化为糖
水稻根中的乙醇酸途径 呼吸链及抑制剂作用位置 化学渗透偶联机理 化学渗透假说
氧化磷酸化机理示意图 脱氢辅酶的调节
不同电子传递途径的性质比较磷酸甘油酸穿梭 光合与呼吸的关系 光合与呼吸的区别
光合与呼吸间的能量转变 光合与呼吸的比较
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