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第一章：植物的水分代谢 一、植物对水分的需要
For every gram of organic matter made by the plant, approximately 500 g of water is absorbed by the roots,
水分在生命活动中的作用
细胞内水分呈束缚水和自由水两种状态 水分是细胞质的主要成分 水分是代谢过程的反应物质
水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 水分能保持植物的固有姿态
二、植物对水分变化的反应及生态类型 即水生植物和陆生植物 （一）水生植物
水生植物(hydrophite)指植株全部或至少根系可一直生长在水中的植物。根据它们在水中的生长状态，可以把它们划分为
沉水植物 (submerged plant) 浮水植物 (floating—leaf plant) 挺水植物 (emerged plant) 沉水植物(submerged plant)
是指整个植物体都浸没在水中的植物其中一种类型是扎根于水底的土壤 另一种类型则是悬浮于水中而根系退化的
由于水中氧少光弱，因而植物的通气组织发达，构成连续的通气网络 。整个植株都可直接吸收水、矿质营养和水中的气体 浮水植物(floating—leaf plant)
指那些植物体完全漂浮在水面上或植物扎根于水底而叶子漂浮在水面上的植物
浮水植物水下部分结构与沉水植物相似，但水面上部分由于直接与空气接触，表皮细胞常具薄的角质层，气孔一般只生于叶的上表皮，并有通气结构贯通整个植物 挺水植物(emerged plant)
指那些根、下部茎，有的还包括部分下部叶浸没于水中，而上部的茎叶挺伸出水面以上的植物 挺水植物的维管组织、机械组织和保护组织在水生植物中是最发达的，并具有良好的通气组织，常能忍受一定时间限度的土壤干燥 （二） 陆生植物
湿生植物(hygrophyte) 中生植物(mesophyte)
旱生植物(xerophytic plant)
短命植物(short—1ife plant)
避旱植物(drought—evading plant) 耐旱植物(drought—enduring plant) 抗旱植物(drought—resisting Plant) 三、水分经植物从土壤到大气，水势 Trees can grow much taller than 10 m
? Suction tension(吸水压) in the xylem must be greater than that of a vacuum
? ?
Water potential (or pressure) in the xylem must be negative How do we account for a negative water potential (pressure)? Water movement between compartments
yp = -RTc R: gas constant T: temperature (K) c: solute concentration Generation of root pressure in an excised plant
四、根系对水分的吸收 water-channel proteins (aquaporins)
Exodermis and endodermis
? Suberin in cell walls of exodermis and endodermis blocks apoplastic water flow ? Water must enter the cells (symplasm)
? Plasma membrane offers enormous resistance to water transport ? How can water enter the symplast?
? Through special pores in the plasma membrane: water-channel proteins (aquaporins)
Water transport across membrane is mediated by water channels (aquaporins)
Water movement – ALWAYS PASSIVE !
Water movement occurs either as diffusion or bulk flow
Diffusion: driven by concentration gradient, permeability defined as diffusional water permeability (Pd: m s-1)
Bulk flow: driven by pressure difference (hydrostatic or osmotic); defined as osmotic permeability (Pf: m s-1) or hydraulic conductivity (Lp:m s-1 MPa-1) Pf often greater than Pd, Why ? Water channels -Aquaporins
? Transmembrane proteins;
? Facilitate passive transport of water; 10-1000 fold higher than lipid permeability. ? Can be highly selective to water (true aquaporins).
? Some can be more selective for small neutral solutes (eg. glycerol; aquaglyceroporins)
? Some animal aquaporins have recently been shown to create ion channels under certain
conditions.
Aquaporins can also mediate flux of other substances across cell membranes
PIP1 in chloroplasts
Water and CO2 conductivity
? Plant aquaporins conduct water or CO2
? Aquaporin CO2 conductivity is significant for photosynthesis Activities of aquaporins are reflected by permeability to water (Pf or Lp).
Chemicals, e.g., Hg that inhibit water-channel proteins reduce the water flow through roots; it is
a reversible effect
五、植物吸收水分的来源
Water in the soil:
typical soil water contents (%) of
different types of soil
Water potential of various soils
Soil water potential and soil water content at different soil depth
六、干旱及植物的适应性反应
当植物耗水大于吸水时，使组织内的水分亏缺。过渡水分亏缺的现象称为干旱。干旱可分大气干旱和土壤干旱。大气干旱的特点是大气温度高而相对湿度低(10％－20％)，蒸腾大大加强，于是破坏水分平衡。此外，大气温度高，阳光强，也会造成植物的热害。大气干旱如果长期存在，会引起土壤干旱。土壤干旱是指土壤中缺乏植物能吸收的水分的情况。土壤干旱时，植物生长困难或完全停止，受害情况比大气干旱严重。
干旱对植物的伤害
水分亏缺严重时，植物细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫
（wilting）。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种。在炎夏的白天，蒸腾强烈，水分暂时供应不及，叶片和嫩茎萎蔫;到晚间，蒸腾下降，而吸水继续，消除水分亏缺，即使不浇水也能恢复原状。这种靠降低蒸腾即可消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为暂时萎蔫(temporary wilting)。如果由于士壤已无可资植物利用的水，虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为永久萎蔫(pemanent wilting)。永久萎蔫时间持续过久，植物就会死亡。
Growth rate of shoot and root of young corn plants in nutrient solution with a defined water potential Water loss is controlled by stomata on the leaf surface
Guard cells are the only epidermal cells that contain chloroplasts Stomatal guard cells control stomatal aperture Stomata open when turgor increases
Orientation of the cellulose fibers in the cell walls allows guard cell expansion in longitudinal
direction only: the aperture increases
Stomata may be on the leaf surface, or ?hidden? in a stomatal crypt (?sunken stomata?) ABA - a phytohormone involved in acclimation to water stress
Concentration of ABA in xylem exudate and leaves of water stressed sunflower plants (closed
symbols: control; open symbols: water stress)
Leaf conductance as a function of the ABA concentration in the xylem sap of field-grown maize plants
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Demonstration of 10μM ABA on Rb (K+) efflux from stomata cells .
ABA was added 2min. or 40 min. of wash-out in the absence of ABA
ABA-pathway in a drought stressed plant from root or leaf-mesophyll to the guard cells
The mesophyll cell in the insert shows pH dependent ABA compartmentation. Only the protonated ABA can pass membranes.
ABA通过影响保卫细胞的膨压来控制气孔的开关 ABA对保卫细胞离子运输至少有四种效应：
控制向内运输的K+通道，激活向外运输的K+通道，促进Ca2+通道的开放和膜的去极化。
ABA可导致保卫细胞中Ca2+浓度升高。其效应：Ca2+浓度的提高活化了阴离子通道，从而促进阴离子的流出，并使膜电势向负值小的方向偏移，这种膜的去极化形成一个有利于K＋通过一种外向的K＋通道而被动外流的电化学梯度，从而促进气孔关闭。膜的去极化也可阻止K＋通过向内的K＋通道而被动吸收，从而抑制气孔的开放。 Ca2+一方面来自质外体，二是亚细胞器（液泡）中释放
受体R与ABA结合，通过Ca2+进入细胞或胞内释放,使细胞内游离Ca2+增加。胞内游离Ca2+促进质膜上阴离子通道和外向型钾离子通道打开，抑制内向型钾离子通道打开。由于出去的钾离子多于进入的钾离子，丢失，导致气孔关闭。
ABA is by far not the only reaction of plants against water stress
Changes in xylem water potential and free proline accumulation in lemon tree leaves subjected to extended water stress
控制性作物根系分区交替灌溉
传统的灌水方法，追求田间作物根系活动层的充分和均匀湿润，而本方法则强调在土壤垂直剖面或水平面的某个区域保持干燥，仅让一部分区域灌水湿润，交替控制部分根系区域干燥、部分根系区域湿润，以利于通过交替使不同区域的根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，
刺激根系吸收补偿功能，及作物部分根系处于水分胁迫时产生的根源信号脱落酸传输至地上部叶片，以调节气孔保持最适开度，达到以不牺牲作物光合产物积累而大量减少其奢侈的蒸腾耗水而节水的目的。同时还可减少再次灌水间隙期间棵间土壤湿润面积，减少棵问蒸发损失；因湿润区向干燥区的侧向水分运动而减小深层渗漏。控制性作物根系分区交替灌溉在田间可通过水平和垂直方向交替给局部根区供水来实现，主要适于果树和宽行作物及蔬菜等。
分根渗透胁迫下根系ABA浓度25h后达到顶峰，而叶片气孔导度最低
Sand-binding roots of the nonmycorrhyzal Anigozanthos manglesii (kangaroo paw)
根鞘的作用
? 早在1911年Price就指出，根鞘有利于植物吸收水分，减轻干旱条件下根系枯萎; ? 根鞘能够增强根系对松散沙漠基质的固着，提高植物抗倒伏能力促进根系在干旱环境下
对养分的吸收
? 增加根际微生物的数量及有机质含量，稳定土壤微结构 ? 在干旱条件下，根尖的粘胶物质分泌量显著增加 ? 玉米在干旱条件下形成的根鞘体积是根体积的5倍，水分充足时形成的根鞘体积只有根
体积的1.5倍（Watt et al., 1994）,根鞘形成能扩大根系与土壤的接触面积Rapidly drying top soil creates a gradient in water potential
Water . . . .
An example of hydraulic lift in the Mojave Desert
Hydraulic lift in the Mojave Desert
气孔振荡
有研究发现，在相对稳定的环境条件下，作物叶片的气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律进行开合，不但能降低蒸腾，提高水分利用效率，而且可使光合速率几乎不受影响。人们形象地称这种现象为气孔振荡，以区别于其正常的昼夜节律或其它与环境变化同步的气孔开合现象。
原因：当气孔因为某种原因张开后，气孔导度增加，蒸腾加速，叶片含水量降低。叶片脱水达到一定程度后，气孔关闭，蒸腾下降。叶片由于开放失水增加了根茎叶之间的水分扩散压力差，待气孔关闭后，叶片吸水保持进行，最终使丧失的水分恢复或稍过量恢复，这时气孔重新开放，蒸腾又上升，最终导致根茎叶之间的扩散压力差，如此反复，就产生了气孔振荡现象。更确切地说，气孔振荡是由于蒸腾与茎流量之间的时滞造成的。一旦土壤中含水丰富，或大气湿度适宜，这种时滞就很难出现或很小。因而不会出现气孔振荡或振荡不明显。
第二讲 养分循环 植物体内养分循 内 容
植物体中是否存在矿质养分循环？养分循环的研究方法/矿质养分循环与碳循环的关系及其调节/矿质养分循环的影响因素/矿质养分循环的意义/与养分再活化与再利用的关系
在韧皮部中移动性较强的矿质养分，从根系的木质部运输到地上部后，又有一部分通过韧皮部再运回到根中，而后再转入木质部继续向地上部运输，形成养分自根至地上部之间的循环流动，这个过程称为养分再循环
矿质养分循环的影响因素
? 植物需要量及在韧皮部的移动性 ? 环境胁迫