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比如,拒盐能力较强的大麦,当外界NaCl浓度在25-200 mmol·L-1 范围之内,其木质部汁液中的Na+ 含量变化很小,维持在5 mmol·L-1左右。而羽扇豆却不同,当外界NaCl浓度超过125 mmol·L-1,其木质部汁液中的Na+ 含量迅速上升,当NaCl浓度达到150 mmol·L-1时,其木质部汁液中的Na+ 含量高达60 mmol·L-1(Atwall et al., 2001)。

? 皮层和木质部薄壁细胞能够的吸纳和重新释放Na+

植物的抗盐机理:耐盐作用 1、茎叶肉质化——离子区隔化 2、种皮盐分累积——离子区隔化 3、细胞和液泡的渗透调节

盐生植物:一般将无机离子,主要是Na+, Cl-, 通过跨膜运输到液胞中而与细胞质隔开,不但降低了整个细胞的渗透势,而且使细胞质免受离子毒害。 非盐生植物:一般尽量减少对有害离子的吸收(拒盐),同时将吸收到的盐离子输送到老的组织中去,以牺牲这些组织为代价,保护幼嫩的组织(Cheeseman,1988)。其液胞离子区域化(主要指Na离子)能力远不如盐生植物。 (1)有机小分子渗透调节物质

? 糖类,如海藻糖、蔗糖 ? 甜菜碱及其衍生物 ? 醇类及各种氨基酸

2)有机渗透调节物质的特点和作用

? 分子量小,易溶于水 ? 生理pH范围内呈中性

? 本身不改变酶的活性,却能维持酶结构的稳定

? 植物受到胁迫时能在很短的时间内达到足够的浓度。

? 除了起渗透调节和保护作用外,渗透调节物质的合成也是一种胁迫适应性的代谢应答。

生物体在不利环境下将渗透调节物质作为一种临时性的氮源和碳源而合成并储存 Greenway等(1980) 。

? 越来越多的证据认为有机小分子渗透调节的功能是次要的,重要的是其合成途径本身能

消耗掉许多有害代谢物,从而维护正常的代谢途径。

有机、无机渗透调节物质

? 无论单子叶还是双子叶盐生植物,渗透调节物质主要是无机离子,有机物只占一小部分 ? 无机物主要在液泡中,有机物主要在胞质中

? 成熟的细胞中胞质一般只占整个细胞体积的5%左右,其有机小分子渗透调节物质浓度

还是很高的

? 有机小分子渗透调节物质可以平衡胞质与液胞以及胞质与外界的渗透势 ? 盐生植物与非盐生植物胞质中的酶对盐分的敏感性没有差异

? 盐生植物在胞质中积累有机小分子渗透调节物质对酶的保护作用,有利于维持盐渍环境

下植物生理代谢的正常进行

(3)盐生植物与非盐生植物的区别

? 盐生植物利用无机离子维持细胞渗透势

? 非盐生植物主要依赖有机渗透物质调节渗透势 (4)无机小分子物质在渗透调节中的作用

参与渗透调节的无机离子主要有Na+、K+ 和Cl- 等离子。与有机小分子渗透调节物质主要在胞质中不同,无机离子主要区域化于液胞中。许多肉质化的双子叶盐生植物具有很强的离子区域化能力。参与离子跨膜运输的系统主要有以下几种:

质子泵:细胞膜或液泡膜上的质子泵通过水解ATP或焦磷酸产生能量将H+进行定向运输,形成跨膜电势梯度从而促使盐离子进行跨膜运输。组成质子泵的酶有两种,即质膜和液胞膜上的

H+-ATPase和液胞膜上的焦磷酸酶。

离子通道(channel):离子通道是由蛋白构成的跨膜孔道结构,它的开放和闭合是由化学信号或是环境信号所控制,不依赖质子泵形成的H+的化学势,因此不需要消耗能量。它的基本特征是能够快速地开放和闭合,周转数很高。现在已知的典型离子通道有K+、Ca2+ 和Cl- 通道。 小结

? 植物适应盐渍环境的策略包括:避盐和耐盐 ? 避盐策略包括:拒盐、泌盐、例子区隔化等

? 耐盐策略主要通过渗透调节实现:有机、无机渗透物质都能发挥重要作用

? 盐生植物以无机离子、非盐生植物以有机渗透物质进行渗透调节;有机渗透调节物质本

身很可能对于渗透调节本身不起重要的作用

? 硝酸根在渗透调节中发挥重要作用——这是氮素对抗盐性的直接贡献

第四部分:提高植物抗盐性的途径

? 植物抗盐性的诱导与抗盐驯化

盐生植物种子萌发需要低盐环境,土壤高浓度盐分诱导盐生植物种子休眠

短期的(5d)高浓度盐渍胁迫有利于提高盐生、旱生植物的种子活力——―盐激效应‖ ? 共生生物的利用

利用菌根真菌提高植物抗盐性 ? 硅提高植物抗盐性

硅降低钠元素在蒸腾流中的含量,增加根对钠元素的排斥能力,从而减少对钠元素的吸收。 可有效的提高小樟毛叶片POD活性,增强叶片消除自由基的能力 硅减少了小獐毛盐腺对钠分泌(?)

然而,王继鹏(2003)实验结果:加硅能促进结缕草盐腺泌盐量。 ? 转基因植物创造

植物抗盐性机理的研究和抗盐育种已进入分子时代

有关植物对盐胁迫的相应机理、信号转导等分子机制的认识进展非常迅速

尽管已经获得了一些转基因的抗盐株系,但是迄今为止尚未获得真正意义上的转基因抗盐作物品种

米国华—养分调节根系发育的生理及分子机制

信号接收养分胁迫信号转导转录因子耐胁迫反应细胞核胁迫诱导的基因启动子mRNA质膜蛋白质植物对养分胁迫反应的一般响应机制细胞周期蛋白(cyclin)

(1)有丝分裂细胞周期蛋白 (mitotic cyclin) B型细胞周期蛋白(M期细胞周期蛋白) A型细胞周期蛋白(S期细胞周期蛋白)

结构域特征:

? 细胞周期蛋白盒:与CDK激酶相互作用。

? 有丝分裂蛋白破坏盒:介导cyclin在有丝分裂晚期降解

(2) G1期细胞周期蛋白 (G1 cyclin) D型细胞周期蛋白 E型细胞周期蛋白 细胞周期蛋白依赖性激酶

Cyclin-dependent kinase, CDK

细胞周期的进程是通过CDK的活性变化来控制的。

CDK与特定Cyclin的结合才有激酶活性,这种结合是一种关键的调控机制。 侧根发生位置:基部分生组织

侧根分生细胞的激活-细胞周期激酶抑制子KRP2 侧根分化的控制-生长素

侧根伸出根表的控制-生长素转运蛋白LAX3 细胞体积控制:Expansin(细胞壁松弛素)

For some unknown reasons, root elongation may not be inhibited by high NO3- concentration. 低氮胁迫促进玉米根的伸长 局部供氮促进侧根发育

低亲合力硝酸盐转运蛋白基因NRT1.1也可能参与根发育的调节

低亲合力硝酸盐转运蛋白(AtNRT1.1)可能参与局部供氮诱导的侧根伸长 高糖(高碳氮比)抑制侧根发育

高亲合力硝酸盐转运蛋白基因AtNRT2.1可能是碳氮比sensor?

在琼脂培养条件下,短期内低磷抑制主根伸长,促进侧根发育

王贺—植物的结构及其与生理功能的适应性

液泡

1 蛋白贮存泡:pH 7, 膜上含有α-TIP蛋白。

2 消化性液泡:pH 5左右, 膜上含有α-TIP-Ma27蛋白, 内部含多种水解酶。 液泡的功能

1 贮存:水,无机离子,有机溶质和蛋白质。 2 消化:胞内和胞外物质有机物。 3 胞内pH和离子环境的稳定。

4 防御:病原菌,害虫,食草动物。 5 隔绝有毒物质。

6 着色作用:受粉 ,种子传播,屏蔽紫外线

植物细胞壁的组成与结构

结构:中层壁 初生壁 次生壁

成分:果胶,纤维素,半纤维素, 酚酸和木质素,蛋白质,脂类, 钙,硼,硅 细胞壁结构蛋白:1 富羟脯氨酸蛋白HRGP 2 富脯氨酸蛋白PRP

3 富甘氨酸蛋白GRP 4 阿拉伯半乳糖蛋白AGP

类型Ⅰ:果胶含量高,硼,钙多(双子叶植物和禾本科以外的单子业植物)) 类型Ⅱ:酚酸多 含硅 二、植物组织的类型

组织:有着共同的发育来源,相似的结构和相同生理功能的细胞群。

包括: 分生组织,基本组织,保护组织,输导组织, 机械组织,分泌组织 分生组织:原分生组织,初生分生组织,次生分生组织

根的生理功能和经济利用

? 1.吸收作用。

? 2.固着与支持作用。 ? 3.输导作用。 ? 4.合成功能。

? 5.储藏和繁殖功能。

? 6.经济利用:食用、药用、观赏等。 根的发生和类型 1.定根:发生于植物体的固定部位,包括主根(胚根发育而成)和侧根。

2.不定根:除定根以外的其它根,发生位置不固定,如茎(玉米)、胚轴(小麦)、叶(落地生根)、老根上都有可能发生(见右图)。 根尖及其分区

根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分,是根伸长生长、分枝和吸收活动最重要的部分。从顶端起依次分为根冠区、分生区、伸长区、根毛区(或成熟区),各区细胞形态结构不同,从分生区到根毛区逐渐分化成熟,除根冠外,各区之间并无严格的界限。 分生区

全部由顶端分生组织细胞构成,包括原分生组织和初生分生组织,原分生组织位于最前端,由原始细胞构成,原始细胞分裂有分层特性,在原分生组织后方形成原形成层、基本分生组织、原表皮三种初生分生组织,前部形成根冠,进一步分化为初生成熟组织和根冠。 3.伸长区

为过渡区域。细胞停止分裂,显著伸长,液泡化程度增强,体积增大并开始分化(出现筛管和环纹导管)。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。 4.成熟区(根毛区)

细胞已分化成熟,根毛区表皮上有根毛,对吸收水分和无机盐有着重要作用。

根毛长到一定位置便死亡,故根毛区一直在移动,有利吸收养分。根毛的生长和更新对吸收水、肥非常重要,作物移栽根系损伤后影响返青、活棵,生产上采用塑盘育秧、小苗带土移栽等方法。

根毛是表皮细胞外侧壁向外突出形成的管状结构,核在末端,细胞质分布于周围及末端,有中央大液泡。具吸收作用。

成熟根的结构

? 初生生长:由根尖的顶端分生组织经分裂、生长、分化的过程,称为初生生长。

? 初生结构:经初生生长过程所产生的初生组织,叫根的初生结构。根的初生结构可用根

毛区的横切面来说明,由外至内可划分为表皮、皮层、中柱三大部分

双子叶植物根的初生结构 1.表皮

2.皮层 ⑴外皮层 ⑵皮层薄壁细胞 ⑶内皮层(凯氏带)

3.中柱 ⑴中柱鞘: ⑵初生木质部 (外始式)⑶初生韧皮部 ⑷薄壁细胞 表皮:

? 是最外一层细胞,排列紧密,细胞壁薄,细胞呈长方形,横切面近于正方形,许多表皮

细胞壁向外突起形成根毛。表皮主要起吸收作用,兼有固定作用。

皮层:

? 皮层分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。