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第10章 空间分布型测定
第1节 生物种群空间分布型的聚集度指标测定
生物种群田间分布型常因种类和发育阶段的差异而不同，亦随种群密度的大小而有所变化，同时还受地形、土壤和气候等环境因素的影响。了解不同生物种群空间分布型的差异，不仅可以认识它的生活习性和对环境的适应性，还可以根据不同分布型进行调查取样及有关生物学试验的设计。研究生物种群空间分布型的聚集度指标始见于50年代后期, 近20多年来发展迅速。它即可用于判断种群的空间分布型, 又可对种群群体行为、种群扩散型的时间序列变化等提供有用的信息。
1. 聚集度测定的指标
用于病虫空间分布型的聚集度测定的指标有多种, 归纳介绍如下。 (1) 平均拥挤度ｍ* (Lloyd, 1967)
通俗地讲，平均拥挤度表示生物个体在一个样方中的平均邻居数，它反映了样方内生物个体的拥挤程度。
??xj(xj?1) m*＝
j?1?＝x+S2/x-1
?xjj?1式中xj为第j个样方的个体数，θ为样方总数，x为平均密度(有时亦记为m), S2为样本方差。
(2) I指标
I＝S2/x-1
当Ⅰ<０时为均匀分布, 当Ⅰ=０时为随机分布, 当I>０时为聚集分布(Moore, 1954)。
(3) m*/m指标
在Moore (1954)的m*指标的基础上，Lloyd (1967)提出了m*/m指标,即平均拥挤度与其平均值之比值,即：
m*/m?m*x
当m*/m<１时为均匀分布；当m*/m=１时为随机分布；当m*/m>１时为聚集分布。
(4) CA 指标
CA＝(S2/x-1)/x
Kuno (1968)最早提出并认为，当CA <０时为均匀分布, 当CA =０时为随机分布,
1
当CA >０时为聚集分布。
(5) 扩散系数Ｃ
该指标C=S2/x用于检验种群是否偏离随机型。当Ｃ＜１时为均匀分布，当Ｃ＝１时为随机分布，Ｃ＞１时为聚集分布。
(6) 负二项分布中的Ｋ指标
在负二项分布中, K=x2/(S2-x)。当K<０时为均匀分布, 当Ｋ?+∞时为随机分布, 当Ｋ>0时为聚集分布。
(7) m*－m回归分析法
Iwao (1968, 1971, 1976)建立了如下m*－m回归式
m*＝?＋?x,
用于研究m*与平均值之间的相关关系。式中?为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度： 当? =０时，分布的基本成分为单个个体； 当? >０时，个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；当? <０时，个体之间相互排斥。?为基本成分的空间分布图式：当?<１时，为均匀分布；当? =１时，为随机分布；当? >１时，为聚集分布。
(8) 幂法则
Taylor (1961)在大量生物种群资料的统计分析中，发现样本平均数与方差的对数值之间存在着以下很有意义的回归关系：
lgS2＝lg a＋b lgx
亦即乘幂函数关系
S2 =axb
当ｂ→０时为均匀分布，b =１时为随机分布，b >１时为聚集分布。 2. 试验数据资料整理
根据田间生物种群的实际观测资料计算各个田块的平均值和方差。在数据编辑器中，每块田的数据放一行，每一行中放平均值和方差两个数据。然后进入菜单操作，选择相应功能后按回车键即可。应用示例如图10－1。
田 号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 2
调查 丛数 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 2000 幼虫 数 294 501 818 1041 1631 1688 2698 2827 2939 3461 虫/m2 0.147 0.251 0.409 0.521 0.807 0.834 1.346 1.414 1.47 1.731 方差 0.519 1.115 1.708 2.343 3.291 3.682 7.859 7.094 5.653 8.494 11 12
2000 2000 3891 6264 1.946 3.132 10.693 14.218 图10－1 聚集度指标分析数据编辑、定义格式
计算结果 当前日期 00-9-2 14:40:43
各项聚集度指标
No 拥挤度M* I指标 M*/M指标 Ca指标 1 2.678000 2.531000 18.21500 17.21500 2 3.693000 3.442000 14.71400 13.71400 3 3.585000 3.176000 8.765000 7.765000 4 4.018000 3.497000 7.712000 6.712000 5 3.885000 3.078000 4.814000 3.814000 6 4.249000 3.415000 5.095000 4.095000 7 6.185000 4.839000 4.595000 3.595000 8 5.431000 4.017000 3.841000 2.841000 9 4.316000 2.846000 2.936000 1.936000 10 5.638000 3.907000 3.257000 2.257000 11 6.441000 4.495000 3.310000 2.310000 12 6.672000 3.540000 2.130000 1.130000
M*-M回归分析法(IWAO) M*=3.17225+1.33657M R=0.8870 TAYLOR幂法则
lg(v)=0.66152+1.09202*lg(M) R=0.9931
扩散系数C K指标
3.531000 0.058000 4.442000 0.073000 4.176000 0.129000 4.497000 0.149000 4.078000 0.262000 4.415000 0.244000 5.839000 0.278000 5.017000 0.352000 3.846000 0.517000 4.907000 0.443000 5.495000 0.433000 4.540000 0.885000
第2节 生物种群空间分布型?频次分布检验
1. 方法简介
种群空间分布型?频次分布检验是一种常用的病虫害空间分布型检测方法。使用该方法时，首先根据各个分布型的理论概率分布公式计算出观察样本的理论频次，再用卡方统计量检验各种分布型理论假设总体X的分布函数F(x)。若x1, x2, …, xn为其样本观察值，为了检验F(x)是否与预先给定的分布函数F0(x)相同，即检验假设H0: F(x)＝F0(x), H1: F(x)≠F0(x)。下面给出卡方检验的基本原理与步骤。
步骤1，根据样本的频次分布情况分成s个区间即(-?, a1]，[a1, a2]，…, [as-1, ?)，用Vi表示样本落在这些区间的频数，一般希望Vi≥5 (i=1, 2, …, s)，若满足不了这个条件，可将相邻的区间适当合并(有时可放松至Vi＞2)。
步骤2，若分布函数F0(x)中有m个未知参数(0≤m＜s)，则用样本估计它们，再用估计值代入分布函数之中。
步骤3，在H0下计算理论概率
pi=P(ai-1＜X≤ai)=F0(ai)－F0(ai-1) i=1, 2, …, s
其中 a0 = -?，as = ?，并计算理论频数npi。 步骤4， 计算卡方统计量
x??i?12s2(vi?npi)npi
当n充分大时(n≥50)，则不论总体为何种分布，当原假设成立时，统计量?2
总是近似地服从自由度为s-m-1的?2分布。
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步骤5，对给定a，在?2分布表中查得?2s-m-1(a)，若?2＞?2s-m-1(a)，否定原假设，相反则接受原假设。理论频次和实测频次间的适合度，凡是适合者（即差异不显著者）可判断为实测样本属于该种分布类型。 在DPS平台上有以下几种空间分布型可供检验。
(1) 二项分布
随机均匀分布：种群中个体间相互独立，因而在空间分布上是均匀的。其概率公式为：
Pr?(r)pqnrn?r (r=0, 1, 2, …, n)
式中p为样本中个体出现的概率，q为不出现的概率。均值x=np，方差S2=npq。其理论频次公式为
NPr?N(r)pqnrn?r
(2) 泊松(Poisson)分布
该分布用于描述种群的随机分布，它不同于均匀分布。该分布的特征是种群中的任何个体占据空间任何一点的概率是相等的，并且一个个体的存在决不影响其它个体的分布。由于Poisson分布的均值和方差相等，故概率公式仅一个参数m(总体平均数)，有:
概率
Pr?e?mmrr!?m
mr理论频次
NPr?Ner!
(3) 负二项分布(嵌纹分布)
服从负二项分布的生物种群在空间结构上呈聚集分布，特点是呈疏密相间的极不均匀状或嵌纹状。负二项分布的概率公式为:
Pr?(?1)(r)pqr?kr?k?r?(k?r?1)!r!(k?1)!pqr?k?r
有理论频次：
NPr?N(k?r?1)!r!(k?1)!pqr?k?r
式中 p、q、k均为参数，可用矩法、零频率法和最大似然法给予估计。一般用最大似然法估计出来的参数比较精确。
(4) 核心分布(Neyman分布)
呈核心分布的生物种群空间分布疏密不一， 形成一个个核心，核心周围呈放射状扩散。其理论分布为：
NP0?Ne?m1em1F(0)
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