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腔。（3）次级骨化中心的出现与骨骺的形成：次级骨化中心出现在长骨两端，出现的时间有所不同，一般在出生前后。次级骨化中心的骨化是从中央向周围辐射，最后大部分软骨被初级骨松质取代，使骨干两端变成骨骺。骨骺和骨干之间也保留一层软骨，称生长板或骺板，此处的软骨细胞不断分裂增殖，是长骨继续增长的基础。到17~20岁，骺板停止生长，被骨组织取代，留下一骨化痕迹，称骺线。长骨因而不再加长。最早形成的骨干由初级骨松质构成，以后变得较致密，但其中无骨单位。大约在1岁左右，骨单位才开始形成，并不断改建。 （栾世钦）
第5章血液、淋巴和血细胞的发生 一、 目的要求
● 掌握各血细胞的结构与功能 ● 掌握红骨髓的结构
● 掌握造血干细胞和造血祖细胞的特点 ● 了解造血诱导微环境的概念 ● 了解血细胞发生过程的形态演变 二、主要教学内容
●血液 是由血细胞和血浆组成。采取血液加入抗凝剂经沉淀后，可分三层，上层淡黄色的液体为血浆；中层薄层灰白色的是白细胞与血小板；下层猩红色的是红细胞。若血液中呈溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维蛋白时，液态的血液凝固成血块，并析出淡黄色透明液体，称血清。血液细胞学检查（血象）是检查血细胞形态、数量、比例与血红蛋白等变化。通常采用wright（瑞特）或Giemsa（姬姆萨）染色血涂片标本。
●红细胞 红细胞的正常值，男性是4.2×1012~5.5×1012/L;女性是3.5×1012~5×1012/L。血红蛋白（Hb）正常值，男性是１２０～１５０g/L；女性是105~135g/L。红细胞直径7.5~8.5μm，呈双面凹的圆盘状，血标片中显示中央染色较浅，周边较深。这种形态特点可增加红细胞的表面积。成熟红细胞无细胞核，也无细胞器。细胞质内主要成分是血红蛋白，有结合O2和CO2的功能。有利于气体的运输。红细胞少于3.0×1012/L，血红蛋白低于100g/L，则为贫血。巨幼细胞贫血时，其直径大于9μm；小红细胞贫血时，其直径小于6μm。红细胞有一定弹性和形态可变性。红细胞正常形态的维持需足够的ATP供给能量，一旦缺乏，红细胞由圆盘状变为棘球状。当血浆渗透压降低，进入红细胞水分过多时，可致红细胞肿胀，甚至破裂，称溶血。若血浆渗透压增高，细胞内水分析出过多，致细胞皱缩。
●网织红细胞 网组织红细胞是刚从骨髓进入血液未完全成熟的红细胞。用煌焦油蓝染色，可见网织红细胞内有染成蓝色颗粒或细网，是细胞残留的核糖体，仍有合成血红蛋白的功能。网织红细胞进入外周血1~3天后，核糖体等细胞器即消失，网织红细胞计数作为判断骨髓生成红细胞能力的重要指标之一。成人外周血中网织红细胞占红细胞总数的0.5％~1％，新生儿高达3％~6％。红细胞的平均寿命为120天，衰老红细胞无明显形态变化标记，但在功能活动及理化性质方面都有变化，如酶活性下降，血红蛋白变性，膜脆性增加，表面电荷改变，结合氧能力降低等，衰老红细胞被肝、脾、和骨髓等处的巨噬细胞吞噬。
●白细胞 白细胞为无色有核的球形细胞，正常值为4×109~10×109/L。在光镜下，根据白细胞质内有无特殊颗粒，可分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。粒细胞根据其特殊颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无粒细胞可分为单核细胞和淋巴细胞。
●中性粒细胞 中性粒细胞占白细胞总数的50%~70%。细胞呈球形，直径10~12μm，核呈杆状或分叶状，一般2~5个叶，中间有细丝相连，核染色质浓密而染色深。核分叶越多越衰老。胞质染成粉红色，含许多细小的、分布均匀的中性颗粒，可分为嗜天青颗粒和特殊颗粒两种。
嗜天青颗粒占20%，多位于细胞边缘，体积稍大，染成紫色，它是一种溶酶体，含髓过氧化物酶和酸性磷酸酶，能消化分解吞噬的异物。特殊颗粒占８０％，体积较小，淡红色。内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。能杀灭细菌。中性粒细胞具有活跃的变形运动和吞噬功能。具有趋化性，能以变形运动穿出血管，集中到细菌感染部位，吞噬细菌，形成吞噬体，再与溶酶体结合，将其分解消化。中性粒细胞吞噬细菌后，自身也常坏死，成为脓细胞。 ●嗜酸性粒细胞 嗜酸性粒细胞占白细胞总数的0.5～3%。呈球形，直径10～15μm。核呈分叶状，多为2叶，胞质内充满粗大的，分布均匀的嗜酸性颗粒。颗粒含酸性磷酸酶，芳基硫酸酯酶，过氧化物酶和组胺酶等。嗜酸性粒细胞也有变形运动，并具有趋化性，可吞噬异物或抗体抗原复合物，灭活组织胺，从而减轻过敏反应。还有抗寄生虫作用。
●嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞占白细胞总数的0%～1%。细胞呈球形，直径10～12μm。胞核分叶或呈S型，染色浅。胞质内含大小不等、分布不匀的嗜碱性颗粒，可覆盖在核上。颗粒含组胺，肝素。胞质中还含有白三烯。这些物质可使平滑肌收缩，小血管通透性增高，可引起过敏反应。
●单核细胞 单核细胞占白细胞总数的3%～８％。呈圆球形，直径14～20μm。胞核呈肾形或马蹄形，核染色质呈细网状，染色浅。胞质丰富呈灰蓝色，含有许多嗜天青颗粒。颗粒是溶酶体，内含过氧化物酶，酸性磷酸酶，溶菌酶等。单核细胞具有活跃的变形运动和明显趋化性。它在血液中停留1～５天后，穿出血管进入组织，分化为巨噬细胞。单核细胞与巨噬细胞均能吞噬异物。杀灭病原微生物，清除体内衰老病变的细胞，参与调节免疫应答，分泌多种活性物质。
●淋巴细胞 淋巴细胞占白细胞总数的20～30%。分大、中、小三种，外周血以小淋巴细胞为主，直径6~8μm;中淋巴细胞直径9~12μm。其细胞核圆形，一侧常有一小凹陷，染色质浓密成块状，染色深。胞质很少，在核周形成一窄缘，染成天蓝色，含少量嗜天青颗粒。电镜下其胞质内有丰富的核糖体。淋巴细胞可分为三类，T淋巴细胞占淋巴细胞总数的75%，参与细胞免疫，并有调节免疫应答的作用。B淋巴细胞占总数的10～15%，受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体，参与体液免疫。大颗粒细胞包括K细胞和NK细胞，K细胞借助其FC受体，与抗体的FC段结合而杀伤靶细胞；NK细胞可自然杀伤某些肿瘤细胞。
●血小板 或称血栓细胞,正常数值为100×109～300×109/L。是骨髓巨核细胞脱落的小片胞质，直径2～４μm。血小板是双面凸的扁盘状，当受到刺激时，呈不规则形。在血涂片中，血小板中央部分有紫蓝色的颗粒，称颗粒区；周边呈浅蓝色，称透明区。电镜下，血小板膜表面有较厚的糖衣。血小板内有两套小管系统，（1）开放小管系与细胞表面连通，有利于摄取物质和释放颗粒内容物。（2）致密小管系相当于滑面内质网，有收集Ca2+和合成前列腺素等功能。血小板颗粒也有两种，（1）α颗粒又称特殊颗粒，内含凝血因子，酸性水解酶、纤维蛋白原等。（2）致密芯颗粒外包被膜，内含5-HT、ADP、ATP、Ca2+、肾上腺素等。 血小板参与止血和凝血过程。当血管受损或破裂时，血小板粘附在受损的胶原纤维上，经一系列变化后，聚集成团形成止血栓并堵塞破损的血管；还可在表面IV因子的作用下，使血浆凝血酶原转变成凝血酶，凝血酶又催化纤维蛋白原变为纤维蛋白，形成凝血块。 ●造血器官的演变 从人胚胎时期起，曾有一些器官参与造血，出生后红骨髓是主要造血器官。人胚第13～16天，卵黄囊壁上的胚外中胚层形成多能造血干细胞。人胚第6周肝开始造血，并持续至第5个月。继肝之后，脾也出现短暂的造血功能。从胚胎第4个月至终身，骨髓为主要造血器官。
●红骨髓 红骨髓位于骨髓腔内，胎儿和婴儿的骨髓都是红骨髓，成人的红骨髓主要分布在扁骨，不规则骨及长骨骺端的松质骨中。大约5岁开始，长骨的骨髓腔逐渐由黄骨髓代替红骨髓，其造血功能也逐渐消退，但黄骨髓中仍保留少量造血干细胞，所以仍有造血潜能。红骨髓的结构主要由造血组织和血窦构成。造血组织是由网状组织和造血细胞组成。网状组织
构成造血组织的支架，其中充满不同发育阶段的各种血细胞；还有造血基质细胞，如巨噬细胞、成纤维细胞、间充质细胞等。血窦内皮细胞是造血诱导微环境的主要组成部分，它可以分泌粘附分子固定或粘附造血干、祖细胞；也可分泌多种调控因子调节血细胞的发生；血窦壁及窦腔内的巨噬细胞有吞噬清除血液中异物、细菌及衰老血细胞作用。
●造血干细胞 造血干细胞是生成各种血细胞的始祖细胞，它起源于卵黄囊。出生后，造血干细胞主要分布于红骨髓中，约占骨髓有核细胞的5%，其次在肝、脾、淋巴结、外周血也有分布。造血干细胞重要的生物学特征有（1）自我复制，保持自身的特性不变。（2）有很强的增殖能力，受造血生长因子、细胞动员剂等因素作用，造血干细胞能大量分裂。（3）具有多向分化的能力，造血干细胞能分化成各系造血祖细胞。并由此分化为各系血细胞。此外，造血干细胞还能分化成某些非造血细胞，如树突状细胞、破骨细胞、朗格汉斯细胞等。（4）细胞表型，造血干细胞高度表达CD34和CDW90抗原
●造血祖细胞 造血祖细胞是由造血干细胞增殖分化而来。它失去了自我复制的能力，依赖造血干细胞增殖分化来补充;造血祖细胞也失去了多向分化的能力，其细胞膜上存在某种造血调控因子的受体，能接受相应因子的调控而定向分化；造血祖细胞仍有高度增殖的能力。造血祖细胞表达CD34、CD33、CD38抗原；表达HLA-DR；表达各系标志抗原。造血祖细胞包括髓系多向造血祖细胞（CFU-GEMM），是造血干细胞增殖分化的早期祖细胞，能进一步分化为单系造血祖细胞。红系造血祖细胞（BFU-E，CFU-E），在白细胞介素-3（IL-3）、干细胞因子（SCF）和红细胞生成素（EPO）的诱导下形成红细胞集落。粒一巨噬系造血祖细胞（CFU-GM），在粒-巨噬细胞集落因子（GM-CSF）、IL-3的诱导下，能形成粒细胞与巨噬细胞共用的或单独的集落。巨核系祖细胞（CFU-MK），在血小板生成素（TPO）的诱导下形成巨核细胞集落生成单位。淋巴系祖细胞（CFU-TL，CFU-BL），在胸腺基质细胞、IL-2、IL-7存在的条件下，形成T细胞集落生成单位（CFU-TL）；在骨髓基质细胞、IL-6、IL-1等诱导下，形成B细胞集落生成单位（CFU-BL）。
●造血诱导微环境 是造血细胞赖以生存、增殖和分化的场所。骨髓造血微环境包括骨髓的神经成分，微血管系统与纤维、细胞外基质与骨髓基质细胞。但主要是造血基质细胞，它包括骨髓的多种细胞，如成纤维细胞。巨噬细胞、内皮细胞、网状细胞和载脂细胞等。它们既是造血细胞生长的支架，还可通过细胞间通讯、分泌多种造血调控因子、产生细胞外基质等多种途径调控血细胞生成。
●血细胞发生过程中的形态演变 可分为三个阶段，即原始阶段、幼稚阶段和成熟阶段。其形态变化规律是：（1）胞体由大变小，但巨核细胞则是由小变大。（2）胞核由大变小，红细胞最终消失；粒细胞则由圆形变为杆状，最终呈分叶状；巨核细胞核由小变大呈分叶状。核染色质由细疏逐渐变为粗密，核着色由浅变深。核仁由明显至消失。（3）胞质由少变多，嗜碱性逐渐减弱，单核细胞和淋巴细胞仍保持留嗜碱性；胞质的特殊物质逐渐增加，如红细胞质中的血红蛋白，粒细胞质中的特殊颗粒。（4）细胞分裂能力从有到无，但淋巴细胞仍有很强的潜在分裂能力。
在以上形态变化规律中，有的细胞发生，则在某一方面的变化有鲜明的特点，只要注意到就很容易辨认出。如红细胞胞质染色的变化，原红细胞和早幼红细胞的胞质强嗜碱性，染成墨水蓝色；中幼红细胞质的血红蛋白增多，呈红蓝间染。晚幼红细胞的胞质合成大量血红蛋白，染成红色；而且细胞核浓缩变小，即将脱落。再如粒细胞核的变化，原粒细胞的胞核圆形，染色质呈细网状；早幼粒细胞的胞核卵圆，染色质是粗网状；中幼粒细胞的胞核半圆形，染色质呈网块状；晚幼粒细胞的胞核呈肾形；成熟阶段粒细胞的胞核是杆状或分叶状，染色质呈粗块状。
（栾世钦） 第6章 肌肉组织
一.目的要求
● 掌握肌肉组织的特性
● 掌握三种肌组织的光镜结构与功能特点
● 掌握骨骼肌纤维的超微结构和肌丝的分子构筑以及心肌纤维的光、电镜结构与骨骼肌纤维的不同点
● 了解骨骼肌纤维的收缩原理 ● 了解平滑肌纤维的超微结构
二.主要教学内容
●肌肉组织的特点 肌组织的主要成分是肌细胞，肌细胞呈细长纤维状，又称肌纤维，肌细胞膜称肌膜，肌细胞质称肌浆，滑面内质网称肌浆网。肌组织根据结构和功能特点分骨骼肌、心肌、平滑肌三种。骨骼肌、心肌属横纹肌，平滑肌不属横纹肌，骨骼肌受躯体神经支配，属随意肌；心肌和平滑肌受自主神经支配，为不随意肌。
●骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤维呈细长圆柱形，细胞核数量多，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方。肌浆中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，即周期性横纹。由于每条肌原纤维的明暗带都相应的排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节，每个肌节由1/2I带 + A带 + 1/2I带构成。肌节依次排列构成肌原纤维，肌节是肌原纤维和骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。
●骨骼肌纤维的超微结构 骨骼肌纤维内的肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，另外还含有横小管、肌浆网、线粒体等结构。肌原纤维由粗、细两种肌丝沿肌纤维长轴有规律地平行排列组成。粗肌丝位于A带，中央固定于M线，两端游离，细肌丝一端固定于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，止于H带外侧。I带内仅有细肌丝，H带内仅有粗肌丝，H带两侧的A带内既有粗肌丝，又有细肌丝。粗肌丝由肌球蛋白分子有序排列组成。肌球蛋白分子形如豆芽，分头和杆两部分，在头和杆连接点及杆上有两处类关节结构，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，肌球蛋白分子尾端朝向M线，头端朝向Z线并突出于粗肌丝表面形成横桥，肌球蛋白分子的头是ATP酶，能与ATP结合。当肌球蛋白分子头与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP释放能量，使横桥发生屈伸运动。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白组成。肌动蛋白分子单体呈球形，许多单体相互串联成串珠状，并形成双股螺旋链。每个肌动蛋白分子单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白是由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白由TnT、TnI、TnC三个球形亚单位构成，肌钙蛋白借TnT附着于原肌球蛋白分子上，TnC能与钙离子结合，TnI则能抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用。横小管是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管，又称T小管，其走向与肌纤维长轴垂直。人和哺乳动物的T小管位于A带和I带交界处，同一水平的T小管分支吻合并环绕每条肌原纤维。横小管可将肌膜的兴奋迅速传至每个肌节。肌浆网是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，又称纵小管。肌浆网沿肌纤维长轴纵行排列并包饶每条肌原纤维。横小管两侧的肌浆网扩大呈扁囊状，称终池，每条横小管与其两侧的终池组成三联体。肌浆网膜上有钙泵蛋白（一种ATP酶），有调节肌浆中钙离子的作用。 ●骨骼肌纤维收缩的结构基础与原理 目前认为，骨骼肌纤维的收缩机制是肌丝滑动原理。收缩时，细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带缩窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。其过程为：①神经冲动传至肌膜②肌膜的兴奋经横小管迅速传至终池和肌浆网，肌浆网膜上的钙泵活动，释放大量钙离子到肌浆内③钙离子与TnC结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型发生变化，使肌动蛋白单体上的活性位点暴露出来并迅速与肌球蛋白头相接触④肌