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第4章 光合作用
4.1 引言
光合作用（photosynthesis）是绿色植物和藻类利用光能把CO2和水合成为还原态碳水化合物的过程，也是太阳光能转化为化学能的重要过程。在陆地和海洋生态系统中，光合作用极为重要，因为几乎所有进入生物圈的能量都来源于光合作用。首先，光合作用将无机物变为有机物，据统计地球上一年通过光合作用同化的碳素约为2×1011 t，其中约60%来自于陆生植物（约1.25×1011 t），余下的由水生植物提供；二是将太阳光能转化为可利用的化学能，人类所利用的能源，包括煤炭、石油、天然气等化石能源，都是通过光合作用由太阳光能转化而来的；三是植物通过光合作用维持大气中O2和CO2的相对平衡，植物光合作用过程中吸收CO2释放O2，起到“空气净化器”的作用，并提供生物尤其是动物和人类呼吸作用所必须的O2。由此可见，对于生物界的几乎所有生物来说，光合作用是它们赖以生存的关键。探究光合作用的规律和机理，具有十分重要的理论和现实意义。
4.1.1 光合作用的发现及其早期研究中的重要实验
光合作用的反应过程十分复杂，其发现历经几百年，众多科学家为此付出了大量心血。17世纪以前，人们一直以为植物生长发育所需的全部元素均来自于土壤，植物是从土中‘长’出来的。直到17世纪中叶，集化学家、生物学家和医师等多种角色于一身的比利时科学家海尔蒙特（JB van Helmont）以柳枝为实验材料，考察了生长在已知重量土壤中的柳树的质量增加量与土壤质量的变化之间的关系，发现柳树的质量增加了76.7 kg，但土壤的重量几乎未发生改变，证明植物生长所需物质并非主要来自于土壤。
1771年，英国牧师兼化学家普利斯特里（Joseph Priestley）发现，将生长健壮的薄荷和点燃的蜡烛放在一个密闭钟罩内，蜡烛不易熄灭；若将小鼠与绿色植物同放在钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。这表明植物具有“净化”空气的作用。1779年，荷兰医师和植物生理学家英根霍斯（J Ingenhousz）证实，植物只有处于光照的条件下才具有‘净化’空气的功能。随后科学家们又陆续通过化学分析和定量测定的方法证实，CO2是光合作用所必需的，水参与了光合作用，而O2
是光合作用的产物。1864年萨彻斯（J V Sachs）从照光后的叶片中观测到了淀粉粒，为光合作用可合成有机物提供了直接证据。到了19世纪末，光合作用的化学方程式被最终归纳为下式所示：
6CO2 + 6H2O 光／植物
C6H12O6 + 6O2 ----------- 4-1
可见，光合作用就是绿色植物利用光能将空气中的CO2还原为碳水化合物并偶联水的光解放氧过程。这一极为复杂的过程牵涉到多达几十步的生物化学反应。以下简要介绍几个阐明叶片光合活性（photosynthetic activity）与其吸收光谱（absorption spectrum）之间关系的经典实验。
19世纪后期，恩格尔曼（T W Engelmann）开展了吸收光谱测定实验。用棱镜将白光分解成七色光，以七色光照射水生线藻（即绿藻门接合藻纲的水绵藻属 (Spirogyra) 的水绵藻）培养液中的需氧型细菌（即好氧细菌）。结果发现，需氧型细菌都聚集生长于红光和蓝光照射着的水绵藻部位。这表明叶绿素对这两种光具有较强的吸收，并由此满足了需氧型细菌生长对O2的需求。该吸收光谱实验对于发现藻类及高等植物的光合作用中存在两个光系统这一客观事实亦具有十分重要的意义。
1932年爱默生（R Emerson）和阿诺德（W Arnold）的“绿藻闪光产氧量”实验，探索了光合作用中叶绿素分子的能量转化机制。他们对蛋白核小球藻（Chlorella pyrenoidosa）悬浮液实施闪光（10-5 s / 次）照射，两次闪光间的间隔时间为0.1 s。通过不断提高闪光的能量，发现当闪光超过一定强度后，再增加闪光强度，O2产量也不再升高（即在此光强下光系统达到饱和状态）。在此光系统饱和之状态下，他们考察了蛋白小球藻产氧量与闪光能量之间的关系，惊奇地发现每生成1分子O2需约2500个叶绿素分子协同作用。该研究成果为进一步揭示作用中心色素分子与天线色素分子的相互关系提供了重要依据。
光合过程本身是一个氧化还原反应，在反应中电子通过氧化加合从一种物质传递到另一种物质上。1937年希尔（R Hill）发现，将离体叶绿体放在具有氢受体即氧化剂（如Fe3+）的水溶液中，照光后即发生水的分解和O2的放出。由此说明光合作用中产生的O2来自于水而非CO2。这个过程可用下式表示：
4Fe3+ + 2H2O
叶绿体／光
4Fe2+ + O2 + 4H+--------4-2
此反应被称为希尔反应（Hill reaction）。氢受体被称为希尔氧化剂（Hill oxidant），苯醌、NADP+、NAD+等都可作为希尔氧化剂。
阐明光系统的过程中，最令人瞩目的发现当属爱默生（R Emerson）的红降（red drop）现象与双光增益效应（enhancement effect），后者也称爱默生效应（Emerson effect）。20世纪40年代，当以绿藻（小球藻，Chlorella）为材料研究不同波长光子的量子产额（quantum yield），即吸收一个光量子所固定的CO2分子数或放出的氧分子数时，爱默生发现用波长大于685nm的远红光（far-red light）照射材料时，量子产额急剧下降，此即所谓的红降现象（图4-1）。
光合作用的产氧量子产额
量子产额
吸收光谱
波 长（nm）
图4-1 红降现象。产氧量子产额在波长大于680nm的远红光区域显著下降，表明远红光独自不足以有效地驱动光合作用；而产氧量子产额在波长500nm左右的轻微下降则反映出天线色素——类胡萝卜素吸收的光能光合效率较低。（注：
本章图4-1至4-19中除图4-16外，均编译自Taiz和Zeiger编Plant Physiology第二至五版）
1957年，爱默生又发现，当用红光（波长650nm）和远红光（波长大于685nm）同时照射植物材料时其量子产额比用这两种波长的光单独照射时的和要大。这种红光和远红光一并照射促进光合效率的现象称为双光增益效应（图4-2）。该发现促使科学家们提出了一个大胆的假设，即光合作用可能是由两个光化学反应，也就是现在我们知道的两个光系统（photosystem）联合完成的：一个是吸收红光（680nm）的光系统II（photosystem II, PS II），另一个是吸收远红光（700nm）的光系统I（photosystem I, PS I），这两个光系统以串联的方式协同作用完成光合作用的‘光反应’过程。
上述研究表明，植物的光合系统由两个作用中心组成，这两个作用中心协同
完成光合作用，而每个作用中心又对应着大量的天线色素分子，为作用中心的高速运转提供足够的光能，以确保光合作用运转的高效性。
远红
光开
关
红光开
时 间
图4.2 双光增益效应。红光远红光一起照射时的光合速率大于这两种光单独照射时的之和。双光增益效应（1950s）为发现光合作用中存在着两个光化学系统提供了关键性证据，并表明这两个具有不同的最适吸收波长的光系统串联协同工作。
关
双光 齐开
关
光合作用相对速率 4.1.2 光合器和光合色素
叶绿体为高度特化了的光合器（photosynthetic apparatus），是植物进行光合作用的场所，由双层膜构成。叶绿体膜以内的物质称为基质 (stroma)，主要由可溶性蛋白（酶）和其它活跃的代谢物质组成，在基质中存在着基粒类囊体 (grana thylakoid) 和基质类囊体 (stroma lamella)，光合色素就分布在类囊体膜上。蓝藻及光合细菌等原核光合生物的光合器较为简单，但也含有多种光合色素（表1）。
表1：各类光合生物体内光合色素种类对比
光合生物 真核生物
种子植物
蕨类、苔藓、绿藻 硅藻、甲藻、褐藻 红藻 原核生物 蓝藻 原绿藻 硫紫色细菌 非硫紫色细菌 绿细菌 日光杆菌
叶绿素 (a-d) 或 细菌叶绿素 (a?-e?, g?)
类胡萝卜素
藻胆蛋白
a 和 b a 和 c a 和d a 和 d a 和 b a?或 b? a?和c?(或d?或e?)
g?
+ + + + +
- + + - -