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损失对地球自然环境具有重大影响。从全球来看,土壤有机碳水平的不断下降,对全球气候变化的影响将不亚于人类活动向大气排放的影响。

第三节 土壤生物

土壤动物

土壤动物指长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化,是土壤生态系统中不可分割的组成部分。土壤动物通过取食、排泄、挖掘等生命活动破碎生物残体,使之与土壤混合,为微生物活动和有机物质进一步分解创造了条件。土壤动物活动使土壤的物理性质(通气状况)、化学性质(养分循环)以及生物化学性质(微生物活动)均发生变化,对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用。

一、 土壤动物的分类及其主要的土壤动物介绍

土壤动物是陆地生态系统中生物量最大的一类生物,门类齐全、种类繁多、数量庞大,在土壤中它们与植物、土壤微生物组成土壤生态系统,三者相互作用、相互影响。土壤动物的分类有多种类型,下面列举较常见的四种分类方法。 (一)土壤动物的分类

1、系统分类

表2-1 主要的土壤动物门类

门 原生动物门 扁形动物门 线形动物门 软体动物门 环节动物门 节肢动物门 脊椎动物门 2、按体形大小分类

纲 涡虫纲 轮虫纲、线虫纲 腹足纲 寡毛纲 蛛形纲、甲壳纲、多足纲、昆虫纲 两栖纲、爬行纲、哺乳纲

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①小型土壤动物,体长在0.2毫米以下,主要包括鞭毛虫、变形虫等原生动物,轮虫的大部分和熊虫、线虫等。

②中型土壤动物,体长0.2-2毫米,主要有螨类、拟蝎、跳虫等微小节肢动物,还有涡虫、蚁类、双尾类等。

③大型土壤动物,体长2-20毫米,主要有大型的甲虫,蝽象、金针虫、蜈蚣、马陆、蝉的若虫和盲蛛等。

④巨型土壤动物,体长大于20毫米,脊椎动物中,有蛇、蜥蜴、蛙、鼠类和食虫类的鼹鼠等,无脊椎动物中,有蚯蚓和许多有害的昆虫(包括蝼蛄、金龟甲和地蚕)。

3、按食性分类:分为落叶食性、材食性、腐植食性、植食性、藓苔类食性、菌食性、藻食性、细菌食性、捕食性、尸食性、粪食性、杂食性和寄生性土壤动物。

4、按土壤中生活时期,分为全期土壤动物,周期土壤动物,部分土壤动物,暂时土壤动物,过渡土壤动物和交替土壤动物。

(二) 重要的土壤动物介绍

土壤动物的种类和数量令人惊叹,难以计数。这里仅介绍几种对土壤性质影响较大,且它们的生理习性及生态功能较为人类熟知的优势土壤动物类群。

1、原生动物

原生动物是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物,属原生动物门,相对于原生动物而言,其他土壤动物门类均称为后生动物。原生动物结构简单、数量巨大,只有几微米至几毫米,而且一般每克土壤有10~10个原生动物,在土壤剖面上分布为上层多,下层少。已报导的原生动物有300种以上,按其运动形式可把原生动物分为三类:①变形虫类(靠假足移动),②鞭毛虫类(靠鞭毛移动),③纤毛虫类(靠纤毛移动)。从数量上以鞭毛虫类最多,主要分布在森林的枯落物层;其次为变形虫,通常能进入其他原生动物所不能到达的微小孔隙;纤毛虫类分布相对较少。原生动物以微生物、藻类为食物,在维持土壤微生物动态平衡上起着重要作用,可使养分在整个植物生长季节内缓慢释放,有利于植物对矿质养分的吸收。

2、土壤线虫

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线虫属线形动物门的线虫纲,是一种体形细长(1毫米左右)的白色或半透明无节动物,是土壤中最多的非原生动物,已报导种类达1万多种,每平方米土壤的线虫个体数达10-10条。线虫一般喜湿,主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。线虫可分为腐生型线虫和寄生型线虫,前者的主要取食对象为细菌、真菌、低等藻类和土壤中的微小原生动物。腐生型线虫的活动对土壤微生物的密度和结构起控制和调节作用,另外通过捕食多种土壤病原真菌,可防止土壤病害的发生和传播。寄生型线虫的寄主主要是活的植物体的不同部位,寄生的结果通常导致植物发病。线虫是多数森林土壤中湿生小型动物的优势类群。

3、蚯蚓

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土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲,是被研究最早(自1840年达尔文起)和最多的土壤动物。蚯蚓体圆而细长,其长短、粗细因种类而异,最小的长0.44毫米,宽0.13毫米;最长的达3600毫米,宽24毫米。身体由许多环状节构成,体节数目是分类的特征之一,蚯蚓的体节数目相差悬殊,最多达600多节,最少的只有7节,目前全球已命名的蚯蚓大约有2700多种,中国已发现有200多种。蚯蚓是典型的土壤动物,主要集中生活在表土层或枯落物层,因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤,因此有机质丰富的表层,蚯蚓密度最大,平均最高可达每平方米170多条。土壤中枯落物类型是影响蚯蚓活动的重要因素,不具蜡层的叶片是蚯蚓容易取食的对象(如榆、柞、椴、槭、桦树叶等),因此,此类树林下土壤中蚯蚓的数量比含蜡叶片的针叶林土壤要丰富得多(柞树林下,每公顷294万条蚯蚓,而云杉林下仅每公顷61万条)。蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分,促进土壤团粒结构的形成,并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性,提高土壤肥力。因此,土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。

4、弹尾和螨目

弹尾(又名跳虫)和螨目分属节肢动物门的昆虫纲和蛛形纲,是土壤中数量最多的节肢动物(分别占土壤动物总数的54.9%和28%),它们是我国森林土壤中中型动物的主要优势类群。跳虫一般体长1-3毫米,腹部第4或第5节有一弹器,目前已知2000种以上,主要生活于土壤表层(0-6厘米最多,15-30厘米最少),1平方米土壤内可多达2000尾。绝大多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌为主,少数可危害甘蔗、烟草和磨菇。螨目的主要代表是甲螨(占土壤螨类的62%~94%),一般体长0.2–1.3毫米,主要分布在表土层中,0-5厘米土层内其数量约占全层数量的82%,而在25厘米以下则很难找到。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体,在控制微生物数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。

土壤中主要的动物还包括蠕虫、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、蛤虫、蚂蚁、马陆、蜘蛛及昆虫等。

二、 土壤动物与生态环境的关系

(一)生态环境对土壤动物的影响

土壤是复杂的自然体,生活在土壤中的动物群落受多种环境因素的影响,包括土壤性质(土温、土壤湿度、土壤pH、有机质、土壤容重、枯落物数量和质量,土壤矿质元素以及污染物质含量),地上植被,地形和气候等。因此土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。空间变化表现为:①水平变异,土壤动物群落随植被、土壤、微地貌类型与海拔高度以及人为活动等因素的变化,呈现出群落组成、数量、密度和多样性等的水平差异。自然植被改为耕作土壤后,土壤动物的种类和数量明显减少,显示植被类型对土壤动物群落的水平结构的巨大影响。王宗英等对皖南农业生态系统的调查发现,土壤的动物群落多样性指数H:菜地>次生林>灌丛>人工杉林>旱地>菜园>稻田>果园。②垂直变异,主要表现在土壤动物的表聚性特征,土壤动物的种类、个体数、密度和多样性随着土壤深度而逐渐减少。土壤动物的时间变化主要表现为季节变异。土壤动物的季节变化与其环境的季节性节律密切相关,在中温带和寒温带地区,土壤动物群落种类和数量一般在7-9月达到最高,与雨量、温度的变化基本一致,而在亚热带地区一般于秋末冬初达到最高(11月)。 (二)土壤动物的指示作用

生活于土壤中的动物受环境的影响,反过来土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。土壤动物多样性被认为是土壤肥力高低及生态稳定性的有效指标。土壤中某些种类

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的土壤动物可以快速灵敏地反映土壤是否被污染以及污染的程度。例如分布广、数量大、种类多的甲螨,有广泛接触有害物质的机会,所以当土壤环境发生变化时有可能从它们种类和数量的变化反映出来。另外,线虫常被看作生态系统变化和农业生态系统受到干扰的敏感指示生物。土壤动物多样性的破坏将威胁到整个陆地生态系统的生物多样性及生态稳定性,因此,应加强土壤动物多样性的研究和保护。

土壤微生物

土壤微生物包括: 细菌、真菌、放线菌和藻类

特点:在土壤中数量高,繁殖快。如一般土壤中细菌为107~10 8个/g土真菌105~10 6个/g土,放线菌106~10 7个/g土,藻类104~10 5个/g土。

作用:分解有机质、合成腐殖质,在土壤总的代谢活性中起重要的作用。

土壤微生物是指生活在土中借用光学显微镜才能看到的微小生物。包括细胞核构造不完善的原核生物,如细菌、蓝细菌、放线菌,和具完善细胞核结构的真核生物,如真菌、藻类、地衣等。土壤微生物参与土壤物质转化过程,在土壤形成和发育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起着重要作用。

由于植物残体是土壤微生物主要营养和能量的来源,因而肥沃土壤和有机质丰富的森林土壤微生物数量常较多,缺乏有机质的土壤微生物数量较少。表2-2是我国几种土壤的微生物数量。

表2-2 我国不同土壤微生物数量(104个/g土)

土壤 黑土 灰褐土 黄绵土 红壤 砖红壤

植被 林地 草地 林地 草地 林地 草地 林地 草地

细菌 3370 2070 438 357 144 100 189 64

放线菌 2410 505 169 140 6 3 10 14

真菌 17 10 4 1 3 2 12 7

(据《中国土壤》,1987)

一、 土壤微生物的营养类型和呼吸类型

(一) 土壤微生物的营养类型

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根据微生物对营养和能源的要求,一般可将其分成四大类型。