发布时间 : 星期日 文章环境土壤学-东北林业大学 - 图文更新完毕开始阅读e94575bcba68a98271fe910ef12d2af90342a821
1、化能有机营养型
化能有机营养型又称化能异养型，这类土壤微生物需要有机化合物作为碳源，通过氧化有机化合物来获取能量。土壤中绝大部分细菌和几乎全部真菌属于这个类型，这类微生物是土壤中起主导作用的微生物。
2、光能有机营养型
光能有机营养型又称光能异养型，其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原CO2，并合成细胞物质。如紫色非硫细菌中的深红红螺菌（Rhodospirillum rubrum）可利用简单有机物作为供氢体。
CO2+ CH2CHOHCH3 → CH2O+ CH3COCH3 3、化能无机营养型
化能无机营养型又称化能自养型，这类土壤微生物以CO2作为碳源，再从氧化无机物中获取能量。这类微生物虽在土壤中种类不多，但它们在土壤物质转化中起了重要作用。属于这一类的土壤微生物主要有：亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫氧化细菌、铁细菌和氢细菌等。
4、光能无机营养型
光能无机营养型又称光能自养型，这类土壤微生物利用光能进行光合作用，以无机物作为供氢体以还原CO2，从而合成细胞物质。藻类和光合细菌中绿硫细菌、紫硫细菌都属于光能自养型。
（二）土壤微生物呼吸类型
土壤微生物按呼吸类型可分为三类。 1、好气性微生物
这类微生物在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体。由于来自空气中的氧能不断供应，所以能使基质彻底氧化，释放出全部能量。土壤中大多数细菌，如芽孢杆菌、假单胞菌、根瘤菌、硝酸化细菌和硫化细菌等都属于这一类。另外土壤放线菌、藻类等也属于好气性微生物。
好气性微生物在通气良好的土壤中生长，转化土壤中有机物，获得能量、构建细胞物质，行使其生理功能。土壤中好气性化能自养型细菌，以还原态无机化合物为呼吸基质，依赖它特殊的氧化酶系统，活化分子态氧去氧化相应的无机物质来获取能量。土壤中亚硝酸细菌（以NH4+为呼吸基质氧化成NO2-）、硝酸细菌（以NO2-为基质氧化成NO3-）、硫化杆菌（以S为基质氧化成SO42-）等均属于这一类。
2、嫌气性微生物
这类微生物在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原。土壤中的嫌气固氮菌就
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属于这一类。嫌气性固氮细菌的代表巴氏梭菌（Clostridium Pasteurianum）能在酸性森林土壤中生活，并进行固定氮素的作用。另外，产甲烷细菌和脱硫弧菌等也属于嫌气性微生物。
3、兼嫌气性微生物
这是一类在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物。土壤中的反硝化假单胞菌和某些硝酸还原细菌、硫酸还原细菌等都属于兼性微生物。在有氧环境中，它们与其它好气性细菌一样进行有氧呼吸。而在缺氧环境中，它们能将呼吸基质彻底氧化，以硝酸或碳酸中的氧作为受氢体，使硝酸还原为亚硝酸或分子氮，使硫酸还原为硫或硫化氢。
二、土壤细菌
（一） 土壤细菌的一般特点
土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%~90%，每克土中100万个以上细菌。细菌菌体通常很小，直径为0.2~0.5微米，长度约几微米，因而土壤细菌生物量并不高。细菌的基本形态有三种：球状、杆状和螺旋状；相应的细菌种类有球菌、杆菌和螺旋菌。
土壤细菌常见属有：节杆菌属（Arthrobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Psendomonas）、土壤杆菌属（Agrobacterium）、产碱杆菌属（Alcaligenes）和黄杆菌属（Flavobacterium）。
（二） 土壤细菌的主要生理群
土壤中存在中各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌，固氮细菌、氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。它们在土壤元素循环中起着主要作用。
1、纤维分解细菌
土壤中能分解纤维的细菌主要是好气纤维分解细菌和嫌气纤维分解细菌。
好气纤维分解细菌主要有生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、噬纤维菌属（Cytophaga）、
多囊菌属（Polyangium）和镰状纤维菌属（Cellfalcicula）等。这类纤维分解菌活动最适温度为22~30℃，通气不良和太高、太低温度对这类细菌的活性均有较大影响。
嫌气纤维分解细菌主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，包括热纤梭菌（Cl. thermocellum）、溶解梭菌（Cl. dissolvens）及高温溶解梭菌（Cl. thermocellulolyticus）等。好热性纤维分解菌活动适宜温度达60~65℃，最高活动温度可达80℃。
土壤纤维分解细菌活动强度受土壤养分、水分、温度、酸度和通气等因素的影响。通常纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，所以在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱。纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N比率的影响，一般情况下，细菌细胞增长所需的C/N比率为4/1~5/1，同时，在呼吸过程中还要消耗几倍的碳，因而，当分解物料C/N比率在20/1~25/1时，纤维分解
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细菌能很好地进行分解活动。由于一般植物性材料（如蒿杆、树叶、杂草等）C/N比率常大于25/1，因而，在利用这些材料作堆肥、基肥时，为了加速分解可适当补充一些氮素化肥或人粪尿等。
2、固氮细菌
土壤中固氮微生物种类很多，它们每年可从大气中固定氮素达一亿吨（表3-3）。其中固氮细菌在固氮微生物中占有优势地位，大约有三分之二的分子态氮是由固氮细菌固定的。固氮细菌可分为自生固氮细菌和共生固氮细菌二类。
表2-3 各种固氮微生物固氮量统计
固氮微生物种类 共生固氮细菌 自生固氮细菌 非豆科共生微生物
固氮藻类 （1）自生固氮细菌
全年总固氮量（×104t）
5500 100~200 2500 1000
单位面积固氮量（kg.hm-2）
90~240 30~75 45~150 38~75
自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。目前已发现和确证具有自生固氮作用的细菌近70属。
固氮细菌中属好气性的主要有固氮菌属（Azotobacter）、氮单胞菌属（Azomonas）、拜叶林克菌属（Beijer-inckia）和德克斯菌属（Derxia）。嫌气性的主要是丁酸发酵型的梭状芽孢杆菌，最重要的是巴斯德梭菌。兼性的主要是肠杆菌科中的一些属种和芽孢杆菌属中的少数种。
自生固氮细菌属中温性细菌，最适活动温度为28~30℃,适宜中性反应土壤，但好气性固氮细菌与嫌气性固氮细菌对土壤反应的适应性不同。前者当土壤pH降至6.0，固氮活性就会明显影响，而后者在pH5.0~8.5范围均有较高活性，所以在酸性的森林土壤中，好气性固氮细菌不占主要地位。嫌气性固氮细菌广泛分布在森林土壤中，甚至在酸性沼泽化泥炭中也可以长生，它们的固氮能力虽不如好气性固氮细菌,但它们适应性强，在森林土壤中数量可超过好气性固氮细菌十倍甚至百倍，所以嫌气性固氮细菌对森林土壤固氮起着重要的作用。
（2）共生固氮细菌
共生固氮作用是指两种生物相互依存生活在一起时，由固氮微生物进行固氮的作用。共生固氮作用中根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮,向植物提供氮营养的一类杆状细菌。根瘤菌在土壤中可独立生活，但只有在豆科植物根瘤中才能进行旺盛的固氮作用。根瘤菌主要有根瘤菌属（Rhizobium）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）
根瘤菌在人工培养条件下，细胞呈杆状，大小为0.5~0.9×1.2~3.0微米，革兰氏染色阴性。根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段。
① 侵染土壤阶段 在这个阶段中，根瘤菌菌体生活在土壤中，呈小球菌或小短杆菌。以
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后逐渐变成具有鞭毛能运动的小杆菌，这时还没有固氮能力，由于受豆科植物根系分泌物的诱导，它们在根际大量繁殖。
② 根瘤菌形成阶段 侵入根毛细胞中的根瘤菌，在细胞中大量繁殖，根瘤菌在这个时期不能固氮。当菌体侵入达到皮层深处时，皮层细胞受到菌分泌物的刺激，强烈增生并产生分生组织，其一部分形成根瘤的皮层，另一部分分化为维管束，与根部维管束相联通，这就是根瘤与宿主共生关系的通道，这样就在植物根部形成了根瘤。在根瘤增长最强烈的时期，也是根瘤菌固氮最旺盛的时期，这时才形成真正的共生关系。
根瘤菌的固氮生物化学过程，不是在菌体细胞中进行的，而是根瘤组织受到根瘤菌分泌物的影响，产生某种固氮酶系统，在根瘤组织中进行固氮作用。
根瘤菌与豆科植物的共生关系是有专化性的，由某种豆科植物的根系中分离出来的根瘤菌，只能在同一个“互接种族”的植物根部形成根菌。因为它们在土壤中的发育条件，往往与宿主植物要求的条件相同。
3、氨化细菌
微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称氨化过程。氨化过程一般可分为两步。第一步是含氮有机化合物（蛋白质、核酸等）降解为多肽、氨基酸、氨基糖等简单含氮化合物；第二步则是降解产生的简单含氮化合物在脱氨基过程中转变为NH3。
参与氨化作用的微生物种类较多，其中以细菌为主。据测定在条件适宜时土壤中氨化细菌每克土可达105~107个。主要是好气性细菌，如蕈状芽孢杆菌（Bacillus mycoides）、枯草杆菌（Bacillus subtilis）和嫌气性细菌的某些种群，如腐败芽孢杆菌（Bacillus putrificus）。此外还有一些兼性细菌，如变形杆菌等。
氨化细菌所需最适土壤含水量为田间持水量的50%~75%，最适温度为25~35℃。氨化细胞适宜在中性环境中生长，酸性大的土壤添加石灰可增加氨化细菌的活性。土壤通气状况决定了氨化细菌的优势种群，但通气状况好坏不影响氨化作用的进行。
含氮有机化合物的C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程有较大影响，一般C/N比小的有机物氨化进行快，C/N比大的有机物氨化进行缓慢。氨化细菌细胞的C/N比为4~5：1，合成这样的体质细胞，还要利用16~20份碳作为能量，因而氨化细菌生长繁殖中要求提供的C/N比为20~25：1。当氨化细菌分解C/N比大的有机物料时，由于有机碳过剩，氮素不足，会导致微生物从土壤无机氮中吸取氮合成其自身体质。此时，如添加适量无机氮，会加速氨化作用的进行。氨化细菌分解C/N比小的有机物料时，有机碳不足，而氮素却供给有余，此时氮的矿化作用大于固持作用，导致土壤无机氮的积累和增加。
4、硝化细菌
微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称硝化过程。土壤中硝化过程分两个阶段完成，第一阶段是由亚硝酸细菌将NH3氧化为亚硝酸的亚硝化过程；第二阶段是由硝酸细菌把亚硝酸氧化为硝酸的过程。
参与硝化过程的土壤微生物为硝化细菌，包括亚硝酸细菌和硝酸细菌两个亚群。亚硝化细菌包括亚硝化单胞菌（Nitrosomomas）、亚硝化螺菌（Nitrosospira）、亚硝化球菌（Nitrosococcus）
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