发布时间 : 星期五 文章环境土壤学-东北林业大学 - 图文更新完毕开始阅读e94575bcba68a98271fe910ef12d2af90342a821
菌根是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。菌根真菌菌丝从根部伸向土壤中，扩大了根对土壤养分的吸收，菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进了植物根系的生长，同时，真菌直接从植物获得碳水化合物，因而植物与真菌两者进行互惠、共同生活。
已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。根据菌根菌与植物的共栖特点，把菌根分成三类：外生菌根、内生菌根和内外生菌根。
（一）外生菌根
外生菌根主要分布在北半球温带、热带丛林地区高海拔处及南半球河流沿岸的一些树种上。大多是由担子菌亚门和子囊菌亚门的真菌侵染而形成的。此类菌根形成时，菌根真菌在植物幼根表面发育，共菌丝包在根外，形成很厚的、紧密的菌丝鞘，而只有少量菌丝穿透表皮细胞，在皮层内2-3层内细胞间隙中形成稠密的网状——哈氏网（Harting net）。菌丝鞘、哈氏网与伸入土中的菌丝组成外生菌根的整体。
具有外生菌根的树种有很多，如松、云杉、冷杉、落叶松、栎、栗、水青岗、桦、鹅耳枥和榛子等。
（二）内生菌根
此类菌根在根表面不形成菌丝鞘，真菌菌丝发育在根的皮层细胞间隙或深入细胞内，只有少数菌丝伸出根外
内生菌根根据结构不同又可分为泡囊丛枝状菌根（简称VA菌根）、兰科菌根和杜鹃菌根。其中VA菌根是内生菌根的主要类型，它是由真菌中的内囊霉科侵染形成的。
内生菌根发育在草本植物较多，兰科植物具有典型的内生菌根。许多森林植物和经济林木能形成内生菌根，如柏、雪松、红豆杉、核桃、白蜡、杨、楸、杜鹃、槭、桑、葡萄、杏、柑桔，以及茶、咖啡、橡胶等。
（三）内外生菌根
是外生型菌根和内生型菌根的中间类型。它们和外生菌根相同之处在于根表面有明显的菌丝鞘，菌丝具分隔，在根的皮层细胞间充满由菌丝构成的哈氏网。所不同的是它们的菌丝又可穿入根细胞内。
此类菌根已报导的有桨果鹃类菌根和水晶兰菌根，桨果鹃类菌根的菌丝穿入根表皮或皮层细胞内形成菌丝圈，而水晶豆菌根则在根细胞内菌丝的顶端形成枝状吸器。
这类菌根可发育在许多林木的根部，如松、云杉、落叶松和栎树等。
菌根对寄主植物的作用主要有：①扩大了寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高了植物对磷的吸收。②防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭。③促进植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能。④增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害。⑤促进共生固氮。
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五、 根 瘤
根瘤是指原核固氮微生物侵入某些裸子植物根部，刺激根部细胞增生而形成的瘤状物。因而根瘤是微生物与植物根联合的一种形式。根瘤可分为豆科植物根瘤和非豆科植物根瘤，豆科植物根瘤在共生固氮中已叙述。
非豆科植物根瘤中的内生菌主要是放线菌，少数是细菌或藻类。其中放线菌为弗兰克氏菌属，目前已发现有9科20多个属约200多种非豆科植物能被弗兰克氏属放线菌侵染结瘤。
在我国有许多非豆科植物可与放线菌、细菌结瘤。桤木属、杨梅属、木麻黄属植物与放线菌形成根瘤，具有固氮作用。沙棘属胡颓子属植物可与细菌形成根瘤，根瘤同样也有固氮能力。
六、土壤酶
土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。土壤中各种生物化学反应是在各类相应的土壤酶参与下完成的，因此，土壤酶活性表征了土壤生物活性的强弱。
（一）土壤酶的来源与存在状态
土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和进入土壤的动、植物残体。土壤酶按存在状态分成胞内酶和胞外酶。胞内酶是指存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞及其死亡细胞内的酶。胞外酶是指以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶。
（二）土壤酶的种类与功能
目前已发现的土壤酶达50多种，研究得最多的是氧化还原酶类、水解酶类和转化酶类。现把土壤中主要的酶类与其酶促反应归纳如下：
1、氧化还原酶类
脱氢酶（dehydrogenase）促进有机物脱氢，起传递氢的作用； 葡萄糖氧化酶(glucose oxidase) 氧化葡萄糖为葡萄糖酸； 醛氧化酶(aldehyde oxidase) 催化醛氧化为酸；
尿酸氧化酶(urafe oxidase) 催化尿酸为尿囊素；
联苯酚氧化酶(p-diphenol oxidase) 促酚类物质氧化生成醌； 磷苯二酚氧化酶(catalase oxidase) 促酚类物质氧化生成醌；
抗坏血酸氧化酶(ascorbate oxidase) 将抗坏血酸转化为脱氢抗坏血酸；
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过氧化氢酶(catalase) 促过氧化氢生成O2和H2O；
过氧化物酶(peroxidase) 催化H2O2、氧化酚类、胺类为醌； 氢酶(hydrogenase) 活化氢分子产生氢离子；
2-
硫酸盐还原酶(sulfate reductase) 促SO4为SO3，再为硫化物； 硝酸盐还原酶(nitrate reductase) 催化NO3为NO2；
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2-
亚硝酸盐还原酶(nitrite reductase) 催化NO2还原成NH2(OH)； 羟胺还原酶(hydramine reductase) 促羟胺为氨。
2、水解酶类
羧基酯酶(carboxy lesterase) 水解羧基酯，产羧酸及其它产物； 芳基酯酶(arylesterase) 水解芳基酯，产芳基化合物及其它；
脂酶(1ipase) 水解甘油三脂，产甘油和脂肪酸；
磷酸脂酶(phosphatase) 水解磷酸脂，产磷酸及其它；
核酸酶(nuclease) 水解核酸，产无机磷及其它；
核苷酸酶(nudclrotidase) 核苷酸脱磷酸；
植素酶(plytase) 水解植素，生成磷酸和肌醇；
芳基硫酸盐酶(arylsulphatase) 水解芳基硫酸盐，生成硫酸和芳香族化合物；
淀粉酶(amylase) 有α-淀粉酶，β-淀粉酶和葡萄糖苷酶，最终产物为葡萄糖：
纤维素酶(cellulase) 水解纤维素，生成纤维二糖；
木聚糖酶(xylanase) 水解木聚糖，产木糖；
α-葡萄糖苷酶或麦芽糖酶(α-blucosidase) 水解麦芽糖产葡萄糖；
β-葡萄糖苷酶或纤维二糖酶(β-glucosidase) 水解纤维二糖，产葡萄糖；
α-半乳糖苷酶或蜜二糖酶(α-galactosidase) 水解该底物，产半乳糖；
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β-半乳糖苷酶或乳糖酶(β-galactmidase) 水解该底物，产半乳糖；
蔗糖酶或转化酶(invertase) 水解蔗糖，产葡萄糖和果糖； 蛋白酶(proteinase) 水解蛋白质，产肽和氨基酸； 肽酶(peptidase) 断肽链，生成氨基酸；
天冬酰胺酶(asparaginase) 水解天冬酰胺，产天冬氨酸和氨； 脲酶(urease) 水解尿素，生成CO2和NH3；
无机焦磷酸盐酶(inorganie pyrophosphatase) 水解焦磷酸盐，生成正磷酸；
聚磷酸盐酶(polymetaphsphatase) 水解聚磷酸，生成正磷酸盐； ATP酶(adenosine triphosphatase) 水解ATP，生成ADP。 3、转移酶类
葡聚糖蔗糖酶(dextransucrase) 进行糖基转移； 果聚糖蔗糖酶(1evan sucrase) 进行糖基转移；
氨基转移酶(aminotransferase) 进行氨基转移； 4、裂解酶类
天冬氨酸脱羧酶(aspartate decarboxylase) 裂解开冬氨酸为β-丙氨酸和CO2；
谷氨酸脱羧酶（glutamate decarboxylase）裂解谷氨酸为γ-氨基丙酸和CO2；
芳香族氨基酸脱羧酶（aromatic amino and decarboxylase）裂解芳香族氨基酸，如色氨酸脱羧酶，裂解色氨酸，生成色胺。
（三） 土壤酶活性及其影响因素
土壤酶活性是指土壤中酶催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土重的底物剩余量或产物生成量表示。
影响土壤酶活性的因素主要有土壤性质和耕作管理措施。
1、土壤性质 影响酶活性的土壤性质主要有:①土壤质地，质地粘重的土壤酶活性常高于质地较砂的土壤。'②土壤水分状况，渍水条件常降低了转化酶（例蔗糖酶）活性，但可提高脱氢
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