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第二章 遗传的细胞学基础与分子基础
（2）灯刷染色体（lampbrush chromosome）
这种染色体最早发现于鱼类、两栖类和爬行类卵母细胞减数分裂的双线期。双线期是卵黄合成的旺盛期。由于染色体主轴两侧有侧环，状如灯刷，故名灯刷染色体（图2.11）。由两条同源染色体组成，在交叉处结合，每条同源染色体含2条染色单体。轴上有一些染色粒，代表染色质紧密螺旋化的部位。同时两条染色单体向两边伸出许多侧环，侧环是RNA活跃转录的区域。
（二）染色体的超微结构
在真核细胞间期核内，染色质以细丝状态构成网状，到细胞分裂时高度盘曲成染色体，当分裂完成再转入间期时又解旋松散成染色质，二者是同类物质在细胞周期中不同阶段的两种运动形态。那么，松散细长的染色质是如何变为致密短小的染色体呢？
从50年代末到70年代初期，许多学者提出过种种模型，但都缺少充分的依据。1973年Olins发现钮体开始，这方面的研究取得了一个新的突破。通过电子显微镜观察破裂的间期细胞流出的染色质,可以看到染色质纤维呈非连续性颗粒状,就像一条细线上串联着许多有一定间隔的小珠,这些小珠状颗粒被称之谓核小体。核小体是否为自然状况下染色体的一般结构？其结构基础又是怎样的？人们对电镜下观察到的这种颗粒产生了极大的兴趣。通过酶学方法及对颗粒成分的化学分析，核小体的面目才得以展现。用一种能使DNA降解的小球菌核酶(micro coccal nuclease)处理提取的染色质,可以得到单个的核小体颗粒。也就是说，这种核酸内切酶将颗粒之间的细线──\裸露\的DNA切断了。在一定酶切条件下，颗粒中所包含的DNA长度总是稳定在200bp左右。DNA片段大小通过凝胶电泳很容易鉴定出来。对染色质进行部分酶解处理，使之产生一系列不同长度的DNA片段，结果发现这些片段之间有一个共同的\阶差\，而此\阶差\值恰好等于单个核小体的DNA片段大小，即200nbp左右。从上述结果不难看出，每个核小体中包含200bp左右DNA片段。以密度梯度离心法制备核小体单体，对其中的蛋白质进行化学分析得知：每一个单体中含有H2A、H2B、H3和H4各二分子(它们构成一个八聚体)，H1一分子。而从核小体多聚体、三聚体、四聚体等获得的分析结果是：相邻多聚体之间的DNA\阶差\等于核小体单体中的DNA长度(200bp左右)，且多聚体分子量总是单体分子量的整倍数。通过对多种真核染色体的研究都验证了这一事实，从而得出了核小体是染色体的基本结构单位的结论。核小体重复单位是在所有真核生物中具有普遍意义的染色体基本结构,不同生物(或同种生物的不同细胞)的核小体，其DNA片段长度的有所差别，一种细胞通常有特定的平均值，一般为180--200bp。每一核小体所含的DNA与组蛋白的量大致相等。
据此，Baldwin（1975）和Bak（1977）提出了从DNA染色质到染色体的四级结构模型。 ―核粒模型‖假说：染色体由DNA、Pr、RNA组成。Pr分组蛋白和非组蛋白。组蛋白有5种：H1、H2a、H2b、H3、H4，其中H2a、H2b、H3、H4各两个分子，共8个分子构成一个球形的结构，叫核心。DNA就缠绕在这个核心上，1.75圈，构成核粒（核心加上外圈的DNA）；核粒之间有连接DNA连接，叫连接线。每个核粒长度140～168bp，连接线50～60bp。在连接线部位结合有一个组蛋白分子H1。
间期染色质的网状结构即为此，又称念珠结构（如图），即一级结构。以念珠结构为基础发生螺旋，外径30 nm，内径10 nm，线的粗度10 nm，每一圈有6个核粒。这种结构叫螺线体结构，即染色体的二级结构。以二级结构为基础再螺旋，叫超螺线体结构，即染色体的三级结构，直径400 nm，长度11～
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第二章 遗传的细胞学基础与分子基础
60 ?m。以三级结构为基础再螺旋，即成为染色体，叫四级结构，长度2～10 ?m。
由染色质到染色体长度压缩了7×6× 4000×π 300 通过模型看出：每条染色体中就一条DNA，它与蛋白质相互缠绕、折叠，由很细很长的染色质，变成很短很粗的染色体。这种变化在生物学的意义？没有这种变化生物会怎样？
在间期里染色质要复制，基因要表达，螺旋化程度高时，不利于其复制，转录和表达。因此，是染色质状态有利于复制、转录和表达；在分裂期时，高度螺旋化的染色体则比较容易有利于分开，如仍呈染色质，则细胞分裂无法进行。因此，细胞在分裂间期呈染色质，分裂期呈染色体状态。
在观察染色体时，染色体的形态多为X型，而不是棒状小体。这是因为一般染色体都呈棒状，但通过KCl低渗处理后，则细胞膨胀，细胞膜破裂，致使染色单体分开，呈X状。
×5倍
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第二章 遗传的细胞学基础与分子基础
第二节 染色体在细胞分裂中的行为
一．细胞周期
细胞分裂是生物个体生长和生命延续的基本特征。细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)三种类型。
无丝分裂又称为直接分裂，由R. Remark（1841）首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长，从中部缢缩，然后细胞质分裂，其间不涉及纺锤体形成及染色体变化，故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物，同时也发现于高等动植物，如植物的胚乳细胞、动物的胎膜，间充组织及肌肉细胞等等。
有丝分裂，又称为间接分裂，由W. Fleming (1882)年首次发现于动物及E. Strasburger（1880）年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现，子染色体被平均分配到子细胞，这种分裂方式普遍见于高等动植物。
减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式，是高等动植物配子体形成的分裂方式。
通常把细胞分裂分为两个连续的时期——分裂间期和分裂期：细胞发生分裂的过程叫分裂期，相邻的两次细胞分裂期之间的时期称为分裂间期（interphase）。从一次分裂结束到下一次分裂结束叫一个细胞周期。一个细胞周期由分裂间期和分裂期两部分组成。其中细胞间期又包括G1期、S期和G2期。
G1期（gap1phase，DNA合成准备期）：细胞体积明显增大，蛋白质合成旺盛，储备能量为DNA合成做出准备，合成脱氧核糖及脱氧核糖核苷酸（dNTP）。
S期（synthesis phase，DNA合成期）：DNA复制，由1个变为2个，着丝粒没有复制，组蛋白大量合成，DNA绕缠在组蛋白核心上。
G2期（gap2phase，细胞分裂准备期或DNA合成后期）：储备能量，合成蛋白质（微管蛋白）为纺锤丝的合成做准备。细胞分裂结束 标志着G1期开始；DNA合成开始标志着G1期结束，S期开始；DNA复制结束标志着S期结束，G2期开始；细胞分裂开始标志着G2期开始。
二．有丝分裂中的染色体行为 （一）有丝分裂的过程
有丝分裂是真核细胞中的一种体细胞分裂方式，遗传物质从母细胞均等地分给两个新形成的子细胞，所以新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。其过程是一个连续的动态变化过程，在光学显微镜下根据核分裂变化特征，可分为连续的五个时期：间期（interphase）、前期（prophase）、中期（ metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）。
间期：指两次分裂期的中间时期，这时一般看不到染色体的结构。细胞核生长增大，代谢旺盛，储备了细胞分裂时所需的物质。DNA在间期进行复制合成。间期结束后，进入分裂期的前期。
前期：可看到染色体呈丝状，染色质向染色体转变的始点 标志着 前期的开始，也是分裂期的开
始。
中期：核仁、核膜消失标志着 前期的结束，中期的开始。
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第二章 遗传的细胞学基础与分子基础
后期：染色体向两极移动标志着中期的结束，后期的开始。
末期：染色体到达两极，不再移动标志着后期的结束，末期的开始。核仁、核膜重新出现，染色
体变到染色质标志着末期结束，G1的开始。
染色单体：间期中DNA复制后的一条染色体上，同一着丝点连着的两条叫染色单体，这两条染色
单体为姊妹染色单体。
纺锤丝：连续丝：后期连接两极的纺锤丝。 牵引丝：一端是一极，另一端为着丝粒。
中间丝：从着丝粒到着丝粒，起固定作用。
由纺锤丝构成的固定结构叫纺锤体。 （二）有丝分裂的特点：
染色体复制1次，细胞分裂1次，1次分裂1个细胞形成2个细胞，子细胞与母细胞一样。 （三）有丝分裂的意义：
1、保证了细胞上下代之间遗传物质的稳定性和连续性。 2、维持个体的正常生长和发育 三．减数分裂中的染色体行为
减数分裂：是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半。
（一）减数分裂（成熟分裂）的过程 减数分裂I 前期I
细线期：核内出现了染色体，染色体细、长，呈丝状，在核内缠绕在一起，镜检呈看不出染色体
的个体形态。
偶线期：染色体变短变粗，同源染色体相互吸引，相互靠拢，这个过程叫配对，也叫联会（先从
两端开始，很快配对完成）。镜检仍呈丝状结构，看不出染色体的个体形态。互相配对的同源染色体叫二价体。二价体中有四条染色单体，又称四分体。同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。
粗线期：陪对的染色体进一步变短变粗，非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂，错接，这个
过程叫交换或互换或重组。发生染色体片段的交换和互换，必然导致基因的互换和交换，只是个别细胞的个别染色体发生这样的变化。
双线期：染色体继续变短变粗，同源染色体之间相互排斥，使同源染色体分开，但因有的同源染
色体发生交叉，则出现交叉缠绕，向两极移动，称为交叉端化。可看到四个染色单体。
终变期：染色体最短最粗，均匀地分布在细胞核里面。有的呈圆圈，有的呈8字型。
中期I： 标志为核仁解体，核膜消失。变化为染色体移动到赤道面上，实际上是着丝粒排列在赤
道面的两侧。同源染色体之间在赤道面的上下排列是随机的。
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